Hillan (Rubus chamaemorus L.) emi- ja hedekasvien eroa-
vuuksista verso- ja yksilöpopulaatioissa Utsjoella ja 
Pohjois-Norjassa.


Marjaana Alanen












                       Lisensiaattitutkielma kasvitieteessä

                       Turun yliopisto
                       Biologian laitos
                       15.5.1989

                       Tarkastajat:

Avainsanat:            1.

hilla                  2.
kaksikotisuus
kloonikasvi            Hyväksytty:
Rubus chamaemorus
                            päivä

                       arvolause




                         
TURUN YLIOPISTO

Biologian laitos

ALANEN, MARJAANA: Hillan (Rubus chamaemorus L.) emi- ja hedekasvien
        eroavuuksista verso- ja yksilöpopulaatioissa Utsjoella ja
        Pohjois-Norjassa.

Lisensiaattitutkielma, 108 s., 12 liitettä.

Kasvitiede.

Toukokuu 1989.

--------------------------------------------------------------------

ALANEN, M. Hillan (Rubus chamaemorus L.) emi- ja hedekasvien
eroavuuksista verso- ja yksilöpopulaatioissa Utsjoella ja
Pohjois-Norjassa. /Intersexual differences in clonal and genet
populations of cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in Utsjoki and
northern Norway./
Tutkimuksen lähtökohtana ovat olleet maastohavainnot hillan emi-
ja hedekasvien erilaisista kasvupaikoista ja -tavoista palsoilla
ja palsojen syntytapaan ja kehitykseen perustuvat mahdollisuudet
hillan suvullisen lisääntymisen, yksilöllisten ominaisuuksien ja
eri sukupuolten välisen kilpailun tutkimiseen. Kaikki aikaisempi
tutkimus on ollut versopopulaatioihin kohdistuvaa, koska hilla-
klooneja (perimäyksilöitä) ei ole pystytty erottamaan toisistaan.
Hillayksilöiden tutkimusmenetelmät ovat kehittyneet maasto-olosuh-
teiden ja -tuntemuksen perusteella, ja tutkimukseen on oleelli-
sesti vaikuttanut laaja-alaisten puhtaiden hillakasvustojen,
missä on vain toisen sukupuolen kukkivia versoja eikä muita
lajeja ollenkaan, esiintyminen palsasoilla ja Pohjois-Norjan
lintuvuorilla (hillan optimikasvupaikat). Emikasvi esiintyy
runsaana vain näillä parhailla hillan kasvupaikoilla, mutta
hedekasvin kasvupaikka-amplitudi on laajempi käsittäen kosteam-
pia, kuivempia ja muiden lajien vallitsemia kasvupaikkoja.
Puhtaiden kasvustojen useilta soilta kerätyssä yksilöaineistossa
ei ole sukupuolten välillä eroja tiheydessä, kukkimis-%:ssa,
biomassassa eikä lehtilukumäärissä, mutta suokohtaisesti eroja
voi olla. Samalla kasvupaikalla kasvavien emi- ja hedeverso- 
populaatioiden lehtien painoissa, muodoissa ja mittasuhteissa 
voi olla merkitseviä eroja niin, että sukupuolet pystyy
erottamaan pelkästään lehdistä (yksilöllisiä ominaisuuksia) ja
rajaamaan kloonit, mutta useilta soilta kerätyssä yksilö- 
aineistossa ei ole eroja sukupuolten välillä muussa kuin lehden
"suppilomaisuudessa". Yksilöaineistossa hedekasvin kukat ovat
leveämpiä kuin emikasvin, mutta terälehtilukumäärillä ja kukan
painolla ei ole eroa; kasvupaikkakohtaisesti eroja löytyy
kaikissa em. ominaisuuksissa. Kasvupaikan ja yksilön vaikutus on
ratkaisevan tärkeä tutkituissa ominaisuuksissa, ja kun suot ovat
kasvupaikoiltaan ajan mukana muuttuvaa pienipiirteistä mosaiik- 
kia, missä on vaihtelevassa määrin sekä saman lajin että muiden
lajien kilpailua, ei hillan paikallisista emi- ja hedekasvien
eroista tulisi vetää yleisiä johtopäätöksiä, kuten on paljon
tehty.



SISÄLLYSLUETTELO
                                                            sivu
1. JOHDANTO ................................................. 1 
  1.1. Hillan levinneisyys ja pohjoiset kasvupaikat ......... 1
  1.2. Hillan kasvu ja lisääntyminen ........................ 2
  1.3. Eroavuudet emi- ja hedekasvien välillä ............... 4
  1.4. Tutkimuksen tavoitteet ............................... 5

2. TUTKIMUSALUEET ........................................... 8
  2.1. Skallovaaran palsasuo ................................ 9
  2.2. Shirrajärven suo ..................................... 9
  2.3. Rassijoen suo ....................................... 11
  2.4. Puksalskaidin päällystän suo ........................ 11
  2.5. Kevoniemen suo ...................................... 11
  2.6. Varangerbotnin palsasuo ............................. 12
  2.7. Ekkerøyan ja Vardøn lintuvuoret ..................... 12

3. AINEISTO JA MENETELMÄT .................................. 16
  3.1. Versomäärien ja sukupuolijakauman laskeminen ver-
       sopopulaatioista .................................... 16
  3.2. Turpeen lämpötilamittaukset ja kemialliset analyy-
       sit ................................................. 17
  3.3. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot:
       versopopulaatio- ja yksilötutkimus: tiheys, kukki-
       mis-%, lehtilukumäärä, biomassa, pituus ............. 18
  3.4. Lehtien mittaus Skallovaaran versopopulaatioissa .... 20
  3.5. Lehtien mittaus palsasoiden yksilönäytteistä; ver-
       son pituus ja lehtilukumäärä, versonosien painot .... 21
  3.6. Kukkimisen ajoittuminen ............................. 24
  3.7. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa .......... 24
  3.8. Terälehtien lukumäärä, kukan leveys ja kukan paino 
        emi- ja hedekasviyksilöillä ........................ 25

4. TULOKSET ................................................ 27
  4.1. Versotiheydet ....................................... 27
  4.2. Sukupuolijakauma .................................... 30
  4.3. Hillan kasvupaikan ekologiaa ........................ 36
    4.3.1. Lämpötilat palsoilla ............................ 36
    4.3.2. Turveanalyysit .................................. 38
  4.4. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot .......... 39
    4.4.1. Versotiheys ja kukkimis-% ....................... 39
    4.4.2. Lehtilukumäärä, biomassa ja pituus .............. 42
    4.4.3. Tiheiden sekakasvustojen emi- ja hedeversojen
           pituus .......................................... 47
  4.5. Lehtimittaus Skallovaaran versopopulaatioissa ....... 50
  4.6. Lehtimittaus palsasoiden yksilöaineistossa .......... 53
  4.7. Kukkimisen ajoittuminen ............................. 61
  4.8. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa .......... 61
    4.8.1. Terälehtien lukumäärä ja kasvupaikka ............ 66
  4.9. Kukkatutkimus yksilöittäin: terälehtien lukumäärä,
       kukan leveys, kukan paino ........................... 66

5. TULOSTEN TARKASTELU ..................................... 70
  5.1. Versotiheydet ....................................... 70
  5.2. Sukupuolijakauma .................................... 73
  5.3. Puhtaat emi- ja hedeversokasvustot .................. 78
  5.4. Lehtimittaukset ..................................... 84
  5.5. Kukkimisen ajoittuminen, terälehtien lukumäärä, 
       kukan leveys ja paino ............................... 93
  5.6. Hilla viljelykasvina ............................... 100

KIRJALLISUUSLUETTELO ...................................... 103

LIITE 1 ..................................................... I
LIITE 2 .................................................... II
LIITE 3 ................................................... III
LIITE 4 .................................................... IV
LIITE 5 ..................................................... V
LIITE 6  ................................................... VI
LIITE 7 ................................................... VII
LIITE 8 .................................................. VIII
LIITE 9 .................................................... IX
LIITE 10 .................................................... X
LIITE 11 ................................................... XI
LIITE 12 .................................................. XII


     -1-


1. JOHDANTO


Suomuurain eli hilla (Rubus chamaemorus L.) on ruusukasvien

heimoon kuuluva monivuotinen ruohokasvi. Hilla on kaksikotinen;

muut suvun suomalaiset lajit ovat yksikotisia. Hillan

maarönsyistä eli ritsomeista nousevat 1-3-lehtiset 1-kukkaiset

versot.



1.1. Hillan levinneisyys ja pohjoiset kasvupaikat


Hilla on sirkumpolaarinen, pohjoisten suoalueiden kasvi (puuttuen

kuitenkin pohjoisimmilta saarilta). Vuoristoissa hillaa kasvaa

aina 1000 m:iin asti. Hillan levinneisyysalueen eteläraja

on Euroopassa Pohjois-Saksassa, Aasiassa vähän etelämpänä;

Amerikassa se ulottuu juuri ja juuri Yhdysvaltojen puolelle

(Resvoll 1925, Taylor 1971). Hilla esiintyy hyvin monenlaisilla

kasvupaikoilla. Lapissa hilla kasvaa tavallisesti Sphagnum

fuscum-rahkasoilla, joilla se viihtyy parhaiten mättäillä

muodostaen laajoja yhtenäisiä kasvustoja (Kortesharju & al.

1978b, Sonesson & Kvillner 1980). Kasvupaikat ovat yleensä

niukkaravinteisia fosforin ollessa minimiravinne (Sæbø 1968) ja

happamia (pH välillä 3.5-4.5, Havas & Lohi 1972), mutta hilla

menestyy myös rehevissä korvissa, joissa kasvustot ovat kuitenkin

pienialaisia. Hilla puuttuu kokonaan vain kaikkein rehevimmiltä

ja märimmiltä soilta. Soiden lisäksi hilla on yleinen myös

tunturikankaiden kosteikoissa (Resvoll 1929). Norjassa hilla

kasvaa lisäksi merenrantaniityillä ja lintuvuorilla (Norman 1895:

237, Resvoll 1929). Hilla on pioneerilaji ja se valtaa soiden

halki tehtyjen ojien ja teiden reunat voittaen aluksi muut lajit

ja siirtyy tehokkaasti myös hiekkaiselle ja soraiselle

mineraalimaalle (Resvoll 1929). Aikaa myöten kuitenkin joko muu


     -2-


kasvillisuus työntää hillan pois tai sitten hilla suon kuivuessa

vähitellen häviää (Kortesharju & al. 1978b, Kardell 1986, Aapala

& Kokko l988).


Hillan pohjoisilla kasvupaikoilla yleisimmät seuralaislajit ovat

vaivaiskoivu (Betula nana), pohjanvariksenmarja (Empetrum 

hermaphroditum), suopursu (Ledum palustre), juolukka

(Vaccinium uliginosum), mustikka (V. myrtillus), suokukka

(Andromeda polifolia) ja kanerva (Calluna vulgaris), 

pohjakerroksessa esiintyy runsaana Sphagnum- ja Polytrichum- 

lajeja (Resvoll 1929, Lohi 1974, Madsen & Widell 1974, Sonesson 

1970a, Sonesson & Kvillner 1980). Hillalla on eräiden tutkimusten 

mukaan mykoritsajuuri (Metsävainio 1931, Sjörs 1950, Havas & Lohi 

1972), mikä mahdollistaisi sen kasvun niukkaravinteisilla soilla, 

mutta Jessen (1921), Resvoll (1929) ja Taylor (1971) eivät sitä

löytäneet. Mäkisen (1974) mukaan hillan fysiologinen optimi

näyttää olevan ravinnerikkaammalla paikalla kuin sen ekologinen

optimi, koska lannoitus parantaa satoa; muiden kasvien kilpailu

siis pakottaa hillan huonoille kasvupaikoille. Toisaalta hilla on

kasvutavaltaan hyvin sopeutunut kasvamaan rahkasammalessa (Luken

& al. 1985) eikä ravinnerikkaan suon korkeassa kasvillisuudessa,

mikä osoittaa, että kasvupaikan "valinta" ei ole tapahtunut aivan

äskettäin.



1.2. Hillan kasvu ja lisääntyminen


Hilla on kaksikotinen kasvi, mutta toisenkin sukupuolen

surkastuneita osia voi löytyä kukista (Mäkinen & Oikarinen 1974).

Hedelmä on mehevä kerrottu luumarja. Kukinnan runsaus vaihtelee

vuosittain runsaasti sekä kuluvan vuoden että edellisen vuoden

sääsuhteista johtuen (Kortesharju & al. 1978b). Kortesharju &


     -3-


Rantalan (1980) mukaan 0-30 % versoista kukkii kasvupaikasta

riippuen. Siemensadon onnistuminen vaatii kukinta-aikana

alkukesällä aurinkoisen ja tyynen sään, jolloin pölyttäjä-

hyönteiset, Lapissa pääasiassa kaksisiipiset (Diptera) (Hippa

& al. 1981), ovat liikkeellä. Emikukat eivät tuota mettä eivätkä

siitepölyä, ja ne pölyttyvät hedekukkien seassa vahingossa (Ågren

& al. 1986). Kukat ovat arkoja kovalle tuulelle, sateelle ja

hallalle, ja kovat hallat ja kuivuus voivat tuhota vielä

marjatkin (Kortesharju & al. 1978b). Hillan kehitys siemenestä on

hidasta (Resvoll 1929, Østgård 1964, Rantala 1976). Siemenestä

kasvanut yksilö on ulkona koeolosuhteissa kukkinut vasta

kuudentena tai seitsemäntenä vuonna, kasvihuoneessa neljäntenä

vuonna (Østgård 1964, Kortesharju 1979). Siementaimia on löydetty

luonnosta vain hyvin harvoin, ja sen on oletettu johtuvan muiden

kasvien kilpailusta, satunnaisista hillasadoista ja marjojen

poimimisesta ja syömisestä (Resvoll 1929, Rantala 1976). Hillan

marjoja syövät ja siemeniä levittävät karhu, kettu ja linnut

(Norman 1895: 238-239, Resvoll 1929, Taylor 1971).


Hilla lisääntyy suvuttomasti maarönsyjen eli ritsomien avulla.

Ne sijaitsevat n. 5-30 cm:n syvyydessä turpeessa ja voivat

kasvaa ainakin 9:n metrin pituisiksi (Mäkinen & Oikarinen

1974) ja olla 8-10 vuotta vanhoja (Metsävainio 1931). Hyvällä

paikalla vuotuinen kasvu voi olla 50 cm (Mäkinen & Oikarinen

1974). Hilla käyttää maarönsyjen ja juurten kasvattamiseen

3-kertaisen määrän yhteyttämistuotteita verrattuna versojen

kasvattamiseen (Flower-Ellis 1980) ja suurin osa kasvista 

sijaitsee siis maanpinnan alla: Dumas & Mailetten (l987) mukaan 

94 % ja Wallenin (1986) mukaan jopa 98 %. Suvulliseen 

lisääntymiseen panostettu biomassa on vain 0.05 % kokonais- 


     -4-


biomassasta (Dumas & Mailette 1987). Versojen silmut syntyvät 

jo edellisenä kesänä maarönsyihin (Resvoll 1929, Sæbø 1968) ja 

puhkeavat varhain keväällä. Kasvu alkaa heti, kun maanalaiset 

ravintovarastot ovat sulat; routa saa olla vielä alle 10 cm:n 

syvyydessä (Jaakkola & Oikarinen 1972). Tärkein hillan

kasvuunlähtöön ja kasvunopeuteen keväällä vaikuttava tekijä on

lämpötila (Kortesharju 1982). Verso kasvaa aluksi maarönsyjen

vararavinnolla kunnes yhteytys alkaa. Pituuskasvu päättyy

kukintaan ja lehtien lakastuminen alkaa heti, kun lehdet ovat

kukinnan jälkeen saavuttaneet täysikokoisuutensa (Sæbø 1968).

Hillan pahin tuhohyönteinen on hillakuoriainen (Galerucella

"nymphaea"), jonka massaesiintyminen 1972-1974 aiheutti suuria

tuhoja koko Pohjois-Suomessa (Mäkinen & Oikarinen 1974, Hippa &

Koponen 1975a, 1975b, 1976).



1.3. Eroavuudet emi- ja hedekasvien välillä


Sukupuolten välillä on primääristen sukupuoliominaisuuksien

lisäksi myös muita eroja (sekundäärisiä sukupuoliominaisuuksia).

Eroavuuksia on havaittu terälehtien koossa (Jessen 1921) ja luku- 

määrissä (Resvoll 1929), kukan leveydessä (Resvoll 1929, Ågren 

& al. 1986), kukkimisajankohdassa (Resvoll 1929, Havas & Lohi 

1972, Lohi 1973), medentuotannossa (Poppius 1903, Ågren & al. 

1986), nuppujen muodossa (Resvoll 1929), kukkien kehittymisessä 

ja kuolleisuudessa hyvän satovuoden jälkeen (Resvoll 1929, Ågren

1987) ja hallankestävyydessä (Resvoll 1929, Østgård 1964,

Jaakkola & Oikarinen 1972, Mäkinen & Oikarinen 1974). Suku- 

puolijakauma poikkeaa 1:1:stä hedekasvien hyväksi ja kukkivien 

versojen sukupuolijakauma vaihtelee vuosittain (Ostgård 1964, 

Mäkinen 1974, Kortesharju 1986, Kortesharju & Mäkinen 1986, 

Ågren & al.1986 ja Ågren 1987). Hedekasvi kehittyy ja kukkii 


     -5-


siementaimesta nopeammin kuin emikasvi (Østgård 1964, Kortesharju: 

suull. tiedonanto). Ågrenin (1987) mukaan hedeverso panostaa 

enemmän kukkimiseen kuin emiverso. Kukkimisen jälkeen emiverso 

panostaa marjantekoon hyvin paljon; samaan aikaan hedekukka 

kuihtuu ja hedeverso alkaa kasvattaa maarönsyjä (minkä emiverso 

tekee vasta myöhemmin). Eroavuuksia on havaittu myös lehtien 

lukumäärissä (Resvoll 1929), lehtien muodossa (Rosanova 1928) 

sekä koossa ja aukeamisessa (Ågren 1987, 1988). Poppiuksen 

(1903) mukaan emikasvit kasvavat Espoossa vähän avoimemmalla 

paikalla suolla kuin hedekasvit. Mäkinen (1974) on esittänyt, 

että koska suvullisen lisääntymisen osuus on vähäinen ja 

suvuttoman lisääntymisen osuus suuri, ja lisäksi sukupuolet 

eroavat toisistaan, näyttää siltä, että emi- ja hedekasvit 

kilpailevat keskenään kuin kaksi eri lajia.



1.4. Tutkimuksen tavoitteet


Hillaa on tutkittu hyvin paljon, koska sen marjat ovat

taloudellisesti tärkeitä. Suurimmassa osassa tutkimuksia hillaa

on kuitenkin tarkasteltu ottamatta huomioon sen eri sukupuolia

(esim. kasvupaikka-, ravinne-, yhteytys-, hengitys-, sukkessio-

ja herbivoritutkimukset; Resvoll 1929, Taylor 1971, Sæbø 1968,

1969, 1970, 1973, 1977, Flower-Ellis 1980, Marks 1978, Marks &

Taylor 1978, Luken & al. 1985, Chapin & al. 1980, 1986).

Kasvi/herbivori-tutkimusten, joilla aloin tutkimukseni, kannalta

hilla on vaikea kasvi, koska yksilöä ei voi rajata. Vaikeudet

yksilön rajaamisessa ja sukupuolen määrittämisessä kukkimatto- 

mista versoista johtivat kuitenkin tarkkoihin havaintoihin 

hillan eri sukupuolten kasvupaikoista ja kasvutavoista. 

Maastossa havaitsemani erot hillan emi- ja hedekasvien välillä 


     -6-


ja väittämä, että hillan eri sukupuolet kilpailevat kuin kaksi 

eri lajia (Mäkinen 1974), olivat lähtökohtana tutkimuksilleni 

hillan emi- ja hedekasvien eroista Utsjoella. Pääasiallisella 

tutkimusalueellani Skallovaaran palsasuolla on M. Seppälä 

tutkinut palsojen syntyä ja kehitystä nuoresta nousevasta 

palsasta vanhaksi korkeaksi palsaksi ja lopulta palsan 

romahtamiseen (Seppälä 1982). Seppälän tutkimusten pohjalta 

lähdin testaamaan hypoteesia, muuttuuko hillan sukupuoli- 

jakauma palsojen kehityksen mukana. Tähän liittyen olen

selvittänyt hillan emi- ja hedeversojen tiheyksiä sekä kasvu- 

paikkavaatimuksia Skallovaaran palsasuolla ja erilaisilla

soilla Utsjoella ja Norjan Ruijassa. Palsasoilta ja Norjan

lintuvuorilta löytämieni puhtaiden kasvustojen (vain toista

sukupuolta, ei muita lajeja) avulla pääsin tutkimaan myös emi- 

ja hedekasvien kukkimattomia versoja ja kasvustojen rakennetta

(tiheys, kukkimis-%, lehtilukumäärät, pituus, biomassa). Palsojen

syntytavan perusteella etsin hillan siementaimia uusilta

nousevilta palsoilta, mihin hilla ei pääse leviämään märän neva- 

alueen poikki naapuripalsoilta. Siementaimia löytyikin uusilta 

palsoilta, mistä päättelin suvullisen lisääntymisen olevan 

tehokkaampaa ja muuntelun suurempaa alati muuttuvilla palsa- 

soilla kuin muilla soilla, missä kasvillisuus on sulkeutunutta 

ja kilpailu kovaa. Tämän mukaan palsasoilta olisi ehkä 

mahdollista löytää selvästi rajattavia hillayksilöitä; tai

ainakin palsoilla, jotka ovat kaukana toisistaan ja veden

erottamia, kasvaisi eri yksilöitä. Kesällä 1987 löysinkin

selvästi maastosta rajattavan hillayksilön (Varangerbotnin

"litteä hedeyksilö"). Tämän perusteella saatoin nyt tutkia 

hillan emi- ja hedekasvin eroja yksilötasolla palsoilla 

joutumatta tutkimaan kymmeniä eri soita pitkien matkojen 


     -7-


päässä toisistaan. Tutkimusteni tarkoitus laajeni nyt myös 

selvittämään, mitkä erot ovat pysyviä siirryttäessä verso- 

populaatioista yksilöiden muodostamiin populaatioihin. 

Tutkimukseni lähtökohtana on ollut myös hillan hyötykäytön 

ja viljelyn tutkimus. Olen pyrkinyt palsasoiden ja lintu- 

vuorten tutkimuksella selvittelemään myös sitä silmä- 

määräistä havaintoani, että hillakasvustot näyttävät 

rehevämmiltä ja hillat suuremmilta palsasoilla ja Pohjois- 

Norjassa kuin Metsä-Lapissa.


     -8-


2. TUTKIMUSALUEET


Tutkimuskohteina käytettyjen soiden sijainti on merkitty kuviin

1a ja 1b. Utsjoki kuuluu tunturikoivuvyöhykkeeseen havupuiden

metsänrajan pohjoispuolella. Utsjoki- ja Kevojokilaaksoissa on

kuitenkin erillinen mäntymetsäalue, jossa sijaitsevat seuraavat

tutkimusalueet: Rassijoen suo, Puksalskaidin laen suo, ja

Kevoniemen suo ("hillafarmi"). Tutkimusalueet Skallovaaran palsasuo

ja Shirrajärven suo sijaitsevat tunturikoivuvyöhykkeessä lähellä

paljakkaa. Palsasoiden esiintymisen eteläraja sattuu jokseenkin

yksiin mäntymetsän pohjoisrajan kanssa ja Utsjoki kuuluu

Tunturi-Lapin palsasoiden alueeseen (Ruuhijärvi 1960). Palsoja

esiintyy alueella, missä keskilämpötila jää alle 0 °C

useammin kuin 200-210 päivänä vuodessa (Lundqvist 1962) ja

turvekerros on riittävän paksu estämään roudan sulamisen kesällä

(Seppälä 1982). Norjan tutkimusalueista Varangerbotnin palsasuo

on tunturikoivuvyöhykkeessä; lintuvuoret (Ekkerøya ja Vardø)

ovat puuttomia rantavuoria.


Tutkitut suot ovat tunturirämeitä (isovarpuinen räme -

rahkaräme) ja karuja tunturinevoja sekä niiden yhdistelmiä

(pounikko, palsasuo) (Eurola & Kaakinen 1978: 49, Eurola & al.

1984: 107). Suot ovat puuttomia avosoita lukuun ottamatta

Kevoniemen suota (isovarpuinen räme), jossa kasvaa kituliaita

mäntyjä ja koivuja. Tässä tutkimuksessa nimitetään lisäksi 

avoimiksi paikkoja, joissa ei kasva vaivaiskoivua tai muita

korkeita varpuja (puiden lisäksi). Norjan lintuvuoret ovat kuivia

turvealueita, jotka eivät kuulu soihin. Utsjoen tutkimusalueiden

soista käytetään yleisesti käytössä olevia suomenkielisiä nimiä,

saamenkieliset nimet ovat suluissa alueiden kuvauksissa. 


     -9-


2.1. Skallovaaran palsasuo (Skallovarri)


Skallovaaran palsasuo (korkeus 280 m merenpinnasta) on laaja

suoalue Utsjoen maantien itäpuolella (Kuva 1b). Tutkimusalue 1

sijaitsee Skallovaaran poroerotuspaikan itäpuolella, missä on

erikorkuisia, muodoiltaan melko yksinkertaisia palsoja.

Tutkimusalue 2 sijaitsee poroerotuspaikan pohjoispuolella, missä

palsat ovat suuria ja muodoiltaan monimutkaisia. Tutkimusten

avosuoalueet (ei vaivaiskoivua) on valittu niin, että muu

kasvillisuus ei peitä hillaa, jolloin kasvillisuus muodostuu

lähes yksinomaan rahkasammalesta (Sphagnum fuscum) ja

hillasta. Palsojen rinteillä kasvaa paikoitellen vaivaiskoivua ja

päällä variksenmarjaa (Kuvat 2a-c, 6 ja 7).

Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:

MP  = matalan palsan (-0.5m) päällystä. 
MR  = matalan palsan (-0.5 m) rinne.
KKP = keskikorkean palsan (0.5-1.5 m) päällystä.
KKR = keskikorkean palsan (0.5-1.5 m) rinne. 
KP  = korkean palsan (1.5 m-) päällystä. 
KR  = korkean palsan (1.5 m-) rinne. 
NR  = "nana-rinne" (vaivaiskoivua kasvava keskikorkean tai korkean
      palsan rinne, matalalla ei kasva vaivaiskoivua). 
SR  = sortumarinne (korkean palsan sortunut rinne neva-alueella).



2.2. Shirrajärven suo (Šhirrajavri)


Shirrajärven suo (210 m) sijaitsee n. 4 km Kevon tutkimus-

laitoksesta länteen (Kuva 1b). Järven rannalla on matalia palsoja

ja pounikkoa. Palsojen väleissä ja rinteillä kasvaa runsaasti

vaivaiskoivua, mutta päällystät ovat avoimia ja niillä kasvaa

tiheässä hillaa. Korkeimmilla pounuilla kasvaa tiheässä

vaivaiskoivua ja suopursua ja näiden pounujen välit ovat

kasvittomia. Matalat pounut ovat avoimia ja niillä kasvaa

pääasiassa hillaa. 

Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:


     -10-


Kuva 1.a. Tutkimusalueet Utsjoella (Kevo) ja Pohjois-Norjassa.
b. Kevon alueen tutkimuskohteet: Kevoniemen, Puksalskaidin, 
Rassijoen, Shirrajärven ja Skallovaaran (alueet 1. ja 2.) suot.


     -11-


AP = avosuon pounun päällystä.
AV = avosuon pounujen väli.
NP = "nana-pounun" päällystä (vaivaiskoivua).



2.3. Rassijoen suo (Rassejohka)


Rassijoen suo (80 m) sijaitsee Rassijokilaaksossa aivan Utsjoen

maantien varressa Kevon pohjoispuolella (Kuva 1b). Suo on

suppakuopassa ja sen keskusta on saraikkoista nevaa ja reunat

pounikkoa. Keskellä pounikko on matalahkoa avosuota, reunoille

mentäessä pounut tulevat korkeammiksi ja vaivaiskoivun määrä

lisääntyy (Kuva 3).

Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:

AP = avosuon pounun päällystä.
AV = avosuon pounujen väli.
NP = "nana-pounun" päällystä (vaivaiskoivua).
NV = "nana-pounujen" väli.



2.4. Puksalskaidin laen suo (Puksalskaidi)


Puksalskaidin päällystän suo (195 m) on pienialainen lammen

ympärillä oleva pounikko, n. 1.5 km asemalta etelään (Kuva 1b).

Lammen rannassa on matala kostea tasanne ja sen yläpuolella

pounikkoa, joka tulee korkeammaksi lammesta poispäin mentäessä.

Korkeimmilla pounuilla kasvaa suopursua ja vaivaiskoivua (Kuva 4).

Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:

AP = avosuon pounun päällystä.
AV = avosuon pounujen väli.
NP = "nanapounun" päällystä (vaivaiskoivua).
NV = "nanapounujen" väli.
mär. = märkä tasanne rannassa.



2.5. Kevoniemen suo, "hillafarmi"


Kevoniemen suo (115 m) on aivan tutkimuslaitoksen läheisyydessä

(Kuva 1b). Se on isovarpuista rämettä, missä kasvaa harvassa


     -12-


puita (tunturikoivua ja mäntyä) (Kuva 5). Suolla on suurella

alueella hermafrodiitin näköisiä hillanversoja, mutta ne ovat 

kuitenkin toiminnallisesti emikasveja (heteet suuria, normaali-

kokoisia, mutta ne eivät tuota toimivaa siitepölyä). Alueelta

on revitty hillanlehtiä hillakuoriaiskasvatuksiin useina kesinä.

Tutkimuksissa käytetty paikkasymboli:

HF = Hillafarmi (osalle alueesta istutettu hillaa; ei kuulu
     tutkimusalueeseen) isovarpuista rämettä.



2.6. Varangerbotnin palsasuo


Varangerbotnin palsasuo on n. 1 km:n päässä Varanginvuonon

pohjukasta Varangerbotnin kylästä Skipagurraan vievän maantien

varressa (n. 50-100m merenpinnasta) (Kuva 1a). Suo on useita

kilometrejä pitkä palsasuo, jonka palsat ovat aktiivisessa

toiminnassa (alueella on runsaasti vapaata kasvutilaa).



2.7. Ekkerøyan ja Vardøn lintuvuoret


Ekkerøyan lintuvuori on lähellä Vadsötä Varangin vuonon

rannalla ja Vardøn vuori Vardøn saarella Varangin niemimaan

itäkärjessä (Kuva 1a). Vardøn vuori ei ole varsinainen lintu-

vuori, mutta hillan kasvupaikkana se on samanlainen kuin

Ekkerøyan lintuvuori: loivasti kumpuilevaa, kuivaa vuoren

lakea aivan meren läheisyydessä (Kuvat 8 ja 9).


     -13-


Kuva 2. Skallovaaran palsasuo (alue 1.) a. Palsanrinteillä
hillaa. Kuvat M. Alanen 1986.

Kuva 2.b. Nevatasoon uppoava palsa ja sen sortumarinteitä.

Kuva 2.c. Allikko (uponnut palsa) ja taustalla uusia, nou-
sevia palsoja.


     -14-


Kuva 3. Rassijoen suo.

Kuva 4. Puksalskaidin päällystän suo.

Kuva 5. Kevoniemen suo.


     -15-


Kuva 6. Palsan reuna hilla-      Kuva 7. Palsan sortumareu-
kasvustoineen sortumassa ne-     na nevatasossa. Puhdasta
vatasoon. Palsan päällä jä-      hedeversokasvustoa (Skallo-
käliä ja variksenmarjaa          vaara).
(Skallovaara).

Kuva 8. Ekkerøyan lintuvuoren    Kuva 9. Vardøn puhdasta
päällystää. Puhdasta hilla-      hillakasvustoa. Kuva. J.
kasvustoa. Lampaiden laidun-     Heino.
nuksen aiheuttamaa eroosiota.


     -16-


3. AINEISTO JA MENETELMÄT


3.1. Versomäärien ja sukupuolijakauman laskeminen
     versopopulaatioista 


Hillan versomääriä ja kukkimisprosentteja laskettiin Skallo-

vaaran palsasuolta (alue 1), Rassijoen suon pounikosta ja 

Kevoniemen suon isovarpuiselta rämeeltä kesällä 1984 kukinnan 

jälkeen (jolloin kaikki kukkineet tulivat mukaan); sukupuolia 

ei eroteltu. Skallovaarasta laskettiin tiheydet 25 x 25 cm:n

suuruisilta ruuduilta systemaattisella otannalla siten, että

ensin arvottiin kolme korkeata, keskikorkeata ja matalaa palsaa

(MP,KKP,KP), joille vedettiin linjat idästä länteen viiden metrin

välein ja linjalta otettiin ruutuja kolmen metrin välein.

Ruuduilla ei saanut kasvaa vaivaiskoivua tai muita hillaa

peittäviä varpuja. Ruutua siirrettiin eteenpäin, jos varpuja

sattui ruutuun. Ruudun sijainnista määritettiin: päällystä/rinne

(P/R) ja rinteiden ilmansuunnat (S,E,N,W). Rassijoen suolla

vedettiin versotiheyden laskemiseksi linjat suon keskeltä (märän

saraikon reunasta) suon reunaan viiden metrin välein. Ruutuja

(25 x 25 cm) otettiin kahden metrin välein linjalta ja ruutu 

määritettiin kuuluvaksi varvuttomaksi avosuon pounuksi (AP) tai 

pounujen väliksi (AV) tai vaivaiskoivua ja suopursua kasvaviksi 

pounuiksi (NP) tai pounujen väliksi (NV). Kevoniemen suolla 

vedettiin linjat idästä länteen viiden metrin välein ja otettiin 

niiltä ruutuja (25 x 25 cm) kahden metrin välein (HF). Eri kasvu-

paikkojen versotiheyksiä on testattu Mann-Whitneyn U-testillä.


Sukupuolijakauma laskettiin kesällä 1985 Skallovaaran palsasuolta

(alue 1, kaikilla palsoilla molempia sukupuolia), Rassijoen

suolta, Kevoniemen suolta ja Shirrajärven suolta siten, että


     -17-


kaikki kukat olivat jo kukkineet, joten saatiin mukaan kaikki

sinä vuonna kukkineet versot. Sukupuolijakauma laskettiin kasvu- 

paikoittain sadalta 0.5 x 0.5 m:n ruudulta (suurempi ruutukoko 

johtuu kukkaversojen vähyydestä kaikkiin versoihin nähden), ja 

kullekin kasvupaikalle laskettiin emi- ja hedeversojen yhteis- 

lukumäärät ja näiden suhde (♀:♂). Soiden erilaiset kasvupaikat 

ja niistä tutkimuksissa käytetyt symbolit on esitetty kappaleessa

Tutkimusalueet. Näiden lisäksi Skallovaaran palsasuolta on

eroteltu palsojen eri rinteet (S,E,N,W: 25 %/ilmansuunta).

Laskeminen tapahtui linjoja pitkin (väli 5 m) ottaen ruudut

kahden metrin välein tai valitsemalla pounikosta sopivat

kasvupaikat. Kaikilta kasvupaikoilta ei riittänyt tarpeeksi

ruutuja, jolloin täytyi tihentää linjoja. Skallovaaran matalilta

palsoilta ei tullut lopultakaan rinneruutuja sataa (palsat

pienialaisia), jolloin päällystäruutuja otettiin puuttuva osuus

(käsitelty kuitenkin erikseen). Myöskään Puksalskaidin laen

märältä lammenrannalta ei kertynyt sataa ruutua (77). Ruutujen

puuttuminen ei vaikeuta tulosten laskemista, koska testattavana 

on emi-/hedeversojen suhde. Eri kasvupaikkojen sukupuolijakaumaa 

on testattu X² -nelikenttätestillä.



3.2. Turpeen lämpötilamittaukset ja kemialliset analyysit


Palsojen lämpötilamittaukset tehtiin 21.6. ja 17.7.1985

matalalta, keskikorkealta ja korkealta palsalta Skallovaarasta

(alue 1). Lämpötila mitattiin maalämpötilamittarilla 5 ja 20 cm:n

syvyydeltä eri rinteiltä (S, E, N, W-rinteet) ja palsan päältä.

Kultakin paikalta otettiin viisi mittausta, joista laskettiin

keskiarvo. 21.6. ei mitattu erikseen matalan palsan rinteitä,

koska palsalla ei juuri rinteitä ollut; 17.7. tutkimukseen

otettiin mukaan vähän korkeamman matalan palsan rinteet, joilta


     -18-


saattoi mitata rinnelämpötilat.


Turvenäytteet otettiin 5-20 cm:n syvyydestä. Kesällä 1983

otettiin näytteet Ekkerøyan lintuvuorelta Norjasta ja

Skallovaaran palsasuolta (alue 1) palsalta ja vaivaiskoivikosta.

Kesällä 1985 näytteet otettiin matalalta ja korkealta palsalta

Skallovaarasta kahdesti. Näytteet on analyysejä varten kuivattu

(+60 °C).

Analyysit: 

  Kosteus-%: Laskettu veden %-osuutena kokonaistuorepainosta.
  Typpi-%: Typpimääritykset on suoritettu rikkihappo-vetyperoksidi
    menetelmällä, joka on Kjelldal-menetelmän mukaelma, Allenin
    (1974: 89-90, 196-198) mukaan (org. typpi).

Aineiston vähyyden vuoksi ei lämpötiloja eikä turveanalyysejä

ole testattu, vaan käytetty vain suuntaa-antavina taustatietoina.



3.3. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot: versopopulaatio-
     ja yksilö-tutkimus: tiheys, kukkimis-%, lehtilukumäärä,
     biomassa, pituus.


Puhtaassa kasvustossa on suurella alueella vain toisen sukupuolen

kukkia, joten on todennäköistä, että myös kasvuston kukkimattomat 

versot ovat tätä samaa sukupuolta; tällaisia kasvustoja

esiintyy palsasoilla ja Norjan rantavuorilla. Kesällä 1985

laskettiin Skallovaaran palsasuolta tiheistä (peittävyys 100 %),

puhtaista emi- ja hedekasvustoista sekä versotiheys että kukkien

lukumäärä 20:ltä 25 x 25 cm:n ruudulta kukinnan päätyttyä (kaikki

kukkineet mukana) (versopopulaatio-tutkimus). Vertailuaineistoksi

laskettiin tiheitä, puhtaita kasvustoja myös Norjan lintuvuorilta

Ekkerøyasta ja Vardøstä: Ekkerøyasta 92 ja Vardøstä 40 25 x 25 

cm:n ruutua (16.7.-85). Kesällä 1987 tehtiin uusi tutkimus

tiheistä puhtaista kasvustoista tarkoituksena löytää vähintään 20

eri yksilöä (tutkimuksessa yksilö tarkoittaa perimäyksilöä =


     -19-


genet) sekä emi- että hedekasveja (n:ksi saatiin 23/sukupuoli). 

Utsjoen pienialaisilta soilta otettiin vain muutamia näyteruutuja 

(25 x 25 cm), samoin Norjan lintuvuorilta (saman sukupuolen ruudut 

n. puolen kilometrin päässä toisistaan). Ainoastaan Varangerbotnin 

suurelta palsasuolta otettiin useampia koeruutuja (10/sukupuoli). 

Näyteruutujen numerointi (sekä emi- että hedekasvustojen) ja 

keräysajankohdat ovat seuraavat: 1-10 : Varangerbotn (22.7.87); 

11-13 Skallovaaran palsasuo, alue 1 (9.8.87); 14-17 Skallovaaran 

palsasuo, alue 2 (12.8.87); 18-21 Ekkerøya (15.8.87) ja 22-23 

Vardø (15.8.87, osa vielä kukassa). Ruuduilta otettiin hillan 

kukkimisajan lopussa (kaikki kukassa tai kukkineet) koko maan- 

päällinen biomassa, mistä laskettiin versomäärä, kukkimis-% ja 

kunkin verson lehtien lukumäärä kukkivista ja kukkimattomista 

versoista sekä punnittiin biomassan tuore- ja kuivapaino. 

Kuivaus suoritettiin +60 °C:ssa ja kosteus-% laskettiin 

veden %-osuutena kokonaistuorepainosta. Näytteestä otettiin 

lisäksi satunnaisesti 10 kukkivaa versoa, joiden pituus mitattiin 

ylimmästä lehdettömästä maarönsyn suomusta kärkeen (myös kukka / 

pieni marja mukana). Koska näytteet otettiin eri soilta vähän eri

aikaan ja kukkimisajankohta vaihtelee muutenkin näin laajalla

alueella, on näytteet jaettu kahteen osaan sen mukaan onko

versossa kukka vai pieni marja, ja marjan paino on käsitelty

erikseen testeissä. Versojen pituuteen ei marjominen vaikuttanut,

koska kukkivien ja marjovien pituuskeskiarvo osoittautui samaksi,

eikä pituutta koskevaa aineistoa ole sen vuoksi jaettu. Puhtaiden

kasvustojen pituusmittaus tehtiin myös Shirrajärvellä (18.7.87)

kahdesta kasvustosta, jolloin n:ksi tulee 25. Nämä kasvustot

olivat kuitenkin niin pienialaisia, ettei niitä kelpuutettu

biomassatutkimuksiin, koska seassa saattoi olla toisen sukupuolen

kukkimattomia versoja. 


     -20-


Puhtaiden kasvustojen versomääriä, kukkien lukumääriä ja

kukkimis-%:ja eri sukupuolten välillä on testattu Mann-Whitneyn

U-testillä, josta on tehty z-muunnos (jakaumat eivät normaaleja).

Eri sukupuolten versojen lehtilukumääriä, kuivapainoja,

kosteus-%:ja ja pituutta on testattu t-testillä. Lisäksi

kuivapainoja on testattu Mann-Whitneyn U-testillä (z-muunnos),

koska jakaumat ovat vähän vinoja. Eri tekijöiden riippuvuutta

toisistaan on tarkasteltu lineaarisella regressiolla. Samoilta

soilta, joilta tutkittiin puhtaita emi- ja hedekasvustoja,

etsittiin tiheitä sekakasvustoja (kaukaa toisistaan), joista

mitattiin 1 neliömetrin alueelta satunnaisesti 10 kukkivan emi-

ja hedeverson pituus samalla menetelmällä kuin puhtaista

kasvustoista, ja pituuseroa eri sukupuolten välillä testattiin

t-testillä. Shirrajärveltä tutkittiin kolmen sekakasvuston

pituuksia. 



3.4. Lehtien mittaus Skallovaaran versopopulaatiossa


Lehtien mittaus suoritettiin kesällä 1985 Skallovaaran puhtaista,

tiheistä kasvustoista ja palsanpäällystän harvoista kasvustoista

kukinnan jälkeen lehtien ollessa täysikokoisia (alue 1,

keskiosa). Molemmilta kasvupaikoilta mitattiin 100:n emi- ja

hedeverson suurin lehti luonnollisessa kolmiulotteisessa

muodossaan (habitusleveys, korkeus) ja tasoksi prässättynä.

Lehdistä mitattiin seuraavat ominaisuudet:

1. Habitusleveys: kolmiulotteisen lehden päältä mitattu lehden
   suurin leveys kohtisuoraan valon tulosuuntaa vastaan.
2. Absoluuttinen leveys: prässätyn lehden suurin leveys.
3. Ryppyisyys: absoluuttinen leveys/habitusleveys.
4. Korkeus: suurin korkeus valon tulosuunnan mukaisesti
   lehden reunasta lehtilavan tyveen.
5. Pituus: prässätyn lehden suurin pituus.
6. Suppilomaisuus: lehden habitusleveys/lehden korkeus.

Lehtien mittoja eri sukupuolten välillä on testattu t-testillä. 


     -21-


Kaavakuva lehtien mittaussuunnista:



3.5. Lehtien mittaus palsasoiden yksilönäytteistä; verson pituus
     ja lehtilukumäärä, versonosien painot. 


Yksilönäytteen (tutkimuksessa yksilö tarkoittaa perimäyksilöä 

= genet) keräämiseksi hillan kukkivista, täysikokoiseksi

levittäytyneistä versoista (lehdistä) vaaditaan kasvupaikka,

jossa suppealla alueella kasvaa riittävästi kukkivia versoja,

jotta versot todennäköisesti kuuluvat samaan yksilöön

(kasvullisten osien suuren vaihtelun vuoksi on yksilönäytteeksi

valittu 20 verson keskiarvo), mutta jossa ei ole liikaa hillan

kukkimattomia versoja eikä muita lajeja estämässä lehtien vapaata

kasvua. Tällaisia paikkoja ovat palsasoiden palsanrinteet ja

matalien palsojen / suurien pounujen ja vanhojen romahtaneiden

palsojen jäänteiden päällystät. Jotta kasvupaikan vaikutus eri

sukupuoliin olisi sama, täytyy molemmat sukupuolet löytyä samalta

paikalta. Jotta otetut näytteet olisivat varmasti eri yksilöitä,

on näytteenottopaikkojen (=yksilöiden) etäisyydeksi valittu 0.5

km. Yksilönäytteiden 20 emi- ja hedeversoa löytyi

ihannetapauksissa n. 1 m² alueelta, mutta useimmissa

tapauksissa täytyi versoja ottaa 2-3 m² alueelta, jolloin

muutamissa tapauksissa (mm. näyte no. 10) toisen sukupuolen

versot osoittautuivat selvästi pienemmiksi kuin toisen (kuivempi


     -22-


kasvupaikka). Näytteenottopaikat ja -ajat (1988) ovat seuraavat:

1-3 Shirrajärvi (9.7.); 4-6 Skallovaara, alue 2 (11.7.); 7-8

Skallovaara, alue 1 (11.7.); 9-20 Varangerbotn (16.7.).

Näytteeksi otettiin koko maanpäällinen verso (kukinnan jälkeen

lehtien ollessa täysikasvuisia), jonka suurin lehti mitattiin ja

punnittiin, verson pituus mitattiin (ylimmästä varren suomusta

verson kärkeen, myös kukka mukana) ja laskettiin lehtilukumäärä. 

Verson suurimmasta lehdestä mitattiin kolmiulotteisena habitus- 

leveys ja korkeus ja prässättynä absoluuttinen leveys ja pituus 

kuten v. 1985 (kaavakuva s. 21). Näistä mitoista laskettiin 

ryppyisyys (absoluuttinen leveys/habitusleveys) ja suppilomaisuus

(habitusleveys/korkeus) kuten 1985, mutta lisäksi myös suhde:

absoluuttinen leveys/pituus, mikä kuvastaa lehden muotoa. Lisäksi

lehdistä mitattiin kärkikulma (5 asteen tarkkuudella) ja

tyvikulma (10 asteen tarkkuudella) (kaavakuva s. 21), laskettiin

sivuliuskojen lukumäärä ja mitattiin sahalaidan pituus (0.5 mm:n

tarkkuudella). Suurimman lehden kuivapaino (lehtilapa) punnittiin

mg:n tarkkuudella. Emi- ja hedekasvi-yksilöiden 20 versosta

laskettiin kunkin ominaisuuden keskiarvot, joita on käytetty

vertailtaessa samalla kasvupaikalla kasvaneiden emi- ja

hedekasviyksilöiden eroja (= versopopulaatiot): t-testillä

suurimman lehden paino (joka vastaa lehden suuruutta; leveyksiä,

pituuksia ja korkeuksia ei ole testattu), eri lehtimitta-suhteet

ja versopituus sekä Mann-Whitneyn U-testillä lehden kärki- ja

tyvikulma, sivuliuskojen lukumäärä, lehden sahalaita ja verson

lehtien lukumäärä (vinoja jakaumia, luokittelevaa aineistoa).

Yksilöarvoista on edelleen laskettu eri ominaisuuksien koko

aineiston keskiarvo ja verrattu emi- ja hedekasvia keskenään

t-testillä (lehden tyvikulman vinoa jakaumaa myös Mann-Whitneyn

U-testillä). Koska keskiarvojen laskeminen yksilöarvojen


     -23-


saamiseksi vähentää hajontaa, on ominaisuuksia, joissa on saatu

eroja (habitusleveys/korkeus), tarkasteltu myös

varianssianalyysillä. Tarkasteltavien ominaisuuksien saman

sukupuolen minimi- ja maksimiyksilöiden (versopopulaatioiden)

eroa on vertailtu t-testillä ja Mann-Whitneyn U-testillä

(kasvupaikkavaihtelun tarkastelemiseksi). 


Verson muut osat jaettiin varsiin (verson ja lehtien varret),

lehtiin (lehtilavat) ja kukkiin (kukka ja kukkavarsi ylimmän

lehden yläpuolella) ja osien kuivapainot punnittiin kunkin

näytteen 20 verson yhteispainona. Suurimman lehden paino

lisättiin muiden lehtien painoon kokonaislehtipainoksi, mistä

laskettiin suurimman lehden osuus (jotta saataisiin selville emi-

ja hedekasvin suurimman lehden mittojen vertailukelpoisuus). Emi-

ja hedekasvien eroja on testattu t-testillä.


Vertailuaineistoksi palsasoiden lehti- ja painomittauksille on

otettu yksilönäytteet emi- ja hedekasveista myös Rassijoelta,

Kevoniemen suolta ja Puksalskaidin päällystän suolta kustakin

yksi emi- ja hedekasviyksilönäyte ja Ekkerøyasta kaksi näytettä:

kuivalta ja kostealta paikalta kaukaa toisistaan. Varangerbotnin

palsasuolla kasvavasta helposti tunnistettavasta litteä- ja

leveälehtisestä hedekasviyksilöstä on otettu 20 verson näyte koko

kloonin kasvupaikan alueelta vaivaiskoivikosta ja palsan

rinteiltä ja päällystästä yksilön vaihtelun tutkimiseksi

(alueella ei kasva emikasvia, joten hedeyksilö ei ole mukana

muissa tutkimuksissa). Vertailuaineistosta on laskettu 20

näyteverson keskiarvot ja Varangerbotnin "litteästä

hedeyksilöstä" myös hajonta. 


Yksilöiden lehti- ja painomittausaineiston eri ominaisuuksien

(yksilökeskiarvojen) suhteita toisiinsa on tarkasteltu


     -24-


lineaarisella regressiolla molemmilla sukupuolilla erikseen.



3.6. Kukkimisen ajoittuminen 


Kukkimisen ajoittumista tutkittiin laskemalla kukkivien emi- ja

hedeversojen lukumäärät kukkimisen alussa ja lopussa joko koko

suolta tai näytealueelta. Rassijoen, Kevoniemen ja Puksalskaidin

pieniltä soilta laskettiin koko suon kukat: Rassijoelta 19.6. ja

11.7.1987, Kevoniemen suolta 21.6. ja 11.7.1987 ja Puksalskaidin

suolta 19.6. ja 9.7.1987. Skallovaarasta (24.6. ja 19.7.1987) ja

Shirrajärveltä (21.6. ja 18.7.1987) otettiin näytealueet.

Shirrajärveltä laskettiin lisäksi 25.6.1987 ns. keskikukinnan

sukupuolijakauma, jolloin suolla oli kukkivien lisäksi sekä

nuppuja että jo varisseita kukkia (mitä ei laskettu).

Laskemisajankohdat on valittu siten, että alueen kukat pystyi

laskemaan ilman merkintää: odottaen alkukukinnassa vähintään 100

kukkaa ja loppukukinnassa tarpeeksi pientä kukkamäärää. Eroja 

kukkivien sukupuolijakaumassa alku- ja loppukukinnan välillä sekä 

Shirrajärven kohdalla alku-, keski- ja loppukukinnassa on testattu 

X²-nelikenttätestillä. Samoilta soilta on tutkittu kokonais- 

sukupuolijakauma, johon näitä osajakaumia voi verrata. 



3.7. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa (1987)


Terälehtien lukumääriä laskettiin kesällä 1987 kukkimisen

ajoittumisen tutkimisen yhteydessä samoilta soilta samoihin

aikoihin alku- ja loppukukinnassa; Kevoniemen suolta täytyi

kuitenkin alkukukinnassa ottaa terälehtitutkimukseen koealue,

koska kukkamäärä nousi hyvin suureksi (>900), samoin

Puksalskaidin suolta loppukukinnassa. Myös Skallovaaran

koealueella nousi kukkamäärä suureksi (>1000), koska koealueiksi


     -25-


valittiin erilaisia kasvupaikkoja, joiden välisiä eroja

tutkittiin alkukukinnassa. Näitä kasvupaikkoja ovat matala palsa

(3 pienialaista), korkea palsa (2 suurta) ja sortunut palsa (yksi

vaivaiskoivua kasvava rengasmainen "palsa"). Terälehtien

lukumäärien eroja emi- ja hedeversojen välillä sekä alku- ja

loppukukinnan välillä (samalla sukupuolella) on testattu

X²-nelikenttätestillä. Samalla testillä on verrattu eri

kasvupaikoilla kasvaneiden samaa sukupuolta olevien versojen

terälehtimääriä ja samalla kasvupaikalla kasvaneiden eri

sukupuolta olevien versojen terälehtimääriä.



3.8. Terälehtien lukumäärä, kukan leveys ja kukan paino emi- ja
     hedekasviyksilöillä 


Yksilöiden (tutkimuksessa yksilö tarkoittaa perimäyksilöä 

= genet) kukkanäytteet otettiin kesällä 1988 palsasoilta kunkin

suon kukinnan alkupuolella (emikasvien kukkimisen painopiste),

kuitenkin niin että kukkia oli jo riittävän paljon, jotta 20

kukan yksilönäyte saatiin yhdellä kertaa n. 1 m²:n

alueelta; mahdollisimman pieneltä alueelta, että näyte olisi

samasta yksilöstä. Versot, joista kukat otettiin eivät saaneet

rajoittaa toistensa kasvua, eikä alueella saanut olla muitakaan

kilpailevia kasveja. Koska kukkiminen tapahtuu vähittäin, vain

osan versoja kukkiessa samanaikaisesti, oli näytepaikkojen

löytymisessä hillan kaikkein parhailtakin palsasuon

kasvupaikoilta vaikeuksia, eikä emi- ja hedekasvin yksilönäytettä

voinut ottaa samalta neliömetrin alueelta. Emi- ja hedekasvin

näytteet pyrittiin ottamaan kuitenkin toistensa välittömästä

läheisyydestä samanlaiselta kasvupaikalta tai jos tällaista

paikkaa ei löytynyt (pienemmiltä Skallovaaran soilta) näytteiden

kasvupaikan tuli olla samanlainen. Kunkin emi- + hedekasvi-


     -26-


yksilön näytepaikan välin tuli olla n. 0.5 km. Kukkanäytteet

otettiin palsasoiden palsanrinteiltä, matalien palsojen /

korkeiden pounujen päältä tai sortuneiden palsojen matalien

jäännösten päältä, missä esiintyy runsaasti kukkivia versoja

mutta vähän kukkimattomia. Näytteenottopaikat ja ajat (1988) ovat

seuraavat: näyte 1-3 Skallovaara, alue 2 (20.6.); 4-5

Skallovaara, alue 1 (20.6.); 6-8 Shirrajärvi (21.6.); 9-20

Varangerbotn (22.6.). Kasvupaikoiltaan hedekasvi no. 3 vastaa

emikasvia no. 11, emikasvi no. 3 hedekasvia no. 2 ja hedekasvi

no. 11 emikasvia no. 2, muissa näytenumeroissa emi- ja hedekasvin

kasvupaikat vastaavat toisiaan. Yksilönäytteen 20 versosta

laskettiin terälehtien lukumäärien, kukan leveyden (cm) ja kukan

painon (mg) keskiarvot, joita käytettiin yksilöarvoina.

Yksilöarvoista laskettiin koko aineiston emi- ja hedekasvi-

yksilöiden keskiarvot, joiden eroa testattiin t-testillä. Emi- ja

hedekasviyksilöiden suurimpia eroja samalla kasvupaikalla em.

ominaisuuksissa ja eri sukupuolten minimin ja maksimin välistä

eroa on vertailtu t-testillä (kukan leveys ja paino) ja

Mann-Whitneyn U-testillä (kukan terälehtien lukumäärä).


Taulukoissa esiintyvien tilastollisten testien merkitsevyydet:

  o: riskitaso < 10 %       ***: riskitaso < 0.1 %
  *:           <  5 %       ns tai -: ei merkitsevä ( > 10 %) 
 **:           <  1 % 


     -27-


4. TULOKSET


4.1. Versotiheydet


Taulukossa 1 on esitetty Skallovaaran palsasuon (alue 1), Rassi- 

joen suon ja Kevoniemen suon hillan versotiheydet: ruutujen (25 x

25 cm) lukumäärä kullakin kasvupaikalla, versojen kokonais- 

lukumäärät, kukkimis-% ja keskiarvot ruuduilla. Taulukossa 1 on

esitetty erikseen palsanrinteiden eri ilmansuuntien verso- 

tiheydet, mutta koska ruutujen lukumäärä on pieni ja sattuman- 

varainen otantatavasta johtuen, ei niitä ole testattu, vaan

testeissä on käytetty rinteiden yhteenlaskettua versomäärää.

Taulukossa 2 on vertailtu Skallovaaran, Rassijoen ja Kevoniemen

soiden eri kasvupaikkojen versotiheyksiä toisiinsa Mann-Whitneyn

U-testillä. U:n arvot ovat hyvin suuria, ja koska n on yli 20, on

niistä tehty z-muunnos, joiden lukuarvot ja merkitsevyys on

esitetty taulukossa. Kun eri kasvupaikkojen versotiheyksien

keskiarvot asetetaan suuruusjärjestykseen suurimmasta pienimpään

ja verrataan niitä kasvupaikkojen ryhmiin, jotka eivät U-testissä

eroa toisistaan merkitsevästi tai suuntaa-antavasti (ympäröity),

saadaan gradientti "hyvästä-huonoon" kasvupaikkaan:

                       -------------------------- --------------
U:    MR    KKR   AP    KR    MP    AV   NP   KP   HF   NV  KKP
     ----------------------                  --------------

x̅:   21.9  21.3  17.7  15.8  10.1  9.8  9.5  6.7  6.8  5.6  3.9 


(Kirjainlyhenteet selitetty kappaleessa Tutkimusalueet) Ryhmien

päällekkäisyys osoittaa, että kyseessä on vähittäinen gradientti,

oli kasvupaikkojen hyvyyden tai huonouden syynä mikä hyvänsä

(bioottiset ja/tai abioottiset tekijät). Versotiheys-keskiarvoja

15-22 voidaan pitää hyvinä kasvupaikkoina, arvoja n. 10 keskin- 

kertaisina kasvupaikkoina ja arvoja alle 7 huonoina kasvu- 


     -28-


Taulukko 1. Versotiheys. Skallovaaran, Rassijoen, ja Kevo-
niemen (HF) suon tutkimusruutujen (25 x 25 cm) lukumäärä,
kokonaisversomäärä, kukkimis-% ja keskimääräinen versoti-
heys erilaisilla kasvupaikoilla.


Skallovaaran suo:

                     ruu-  verso-            versoa/
Paikka               tuja  lkm. (∑)   kk-%   ruutu

Matala palsa:
- etelärinne          8      219       25     27.4
- itärinne           11      253       23     23.0
- pohjoisrinne       12      244       21     20.3
- länsirinne          9      160       19     17.8
-   rinne            40      876       22     21.9
- päällystä          36      363       27     10.1
- ∑                  76     1239       24     16.3

Keskikorkea
palsa:
- etelärinne          3       81       12     27.0
- itärinne           20      344       27     17.2
- pohjoisrinne       15      592       22     39.5
- länsirinne         24      291       29     12.1
-   rinne            62     1308       25     21.1
- päällystä          75      291       29      3.9
- ∑                 137     1599       26     11.7

Korkea palsa:
- etelärinne          5       46        0      9.2
- itärinne           13      340       22     26.2
- pohjoisrinne       14      203       24     14.5
- länsirinne         13      122       37      9.4
-   rinne            45      711       24     15.8
- päällystä          71      474       22      6.7
- ∑                 116     1185       23     10.2

∑ ilmansuunnat:
- etelärinne         16      346       19     21.6
- itärinne           44      937       24     21.3
- pohjoisrinne       41     1039       23     25.3
- länsirinne         46      573       28     12.5

  rinteet:          147     2895       24     19.7
  päällystä:        182     1128       26      6.2


                     ruu-  verso-            versoa/
Paikka               tuja  lkm. (∑)   kk-%   ruutu

Rassijoki:
- avopounu           31      548       16     17.7
- avopounujen väli   26      254       23      9.8
-"nanapounu"         38      360       17      9.5
-"nanapounujen" väli 29      163       21      5.6
- ∑                 124     1325       18     10.7

Kevoniemen suo:      61      412       20      6.8
(HF)


     -29-


Taulukko 2. Skallovaaran, Rassijoen ja Kevoniemen (HF) suon erilaisten kasvupaikkojen ver-
sotiheyksien vertailu Mann-Whitneyn U-testillä (testin lukuarvot ja merkitsevyys).
Kasvupaikkasymbolit selitetty tutkimusmenetelmissä.


                              Skallovaaran suo                                          Rassijoen suo
         MR          MP         KKR         KKP          KR          KP          AP          AV          NP          NV
MR       -
MP   3.099  **       -
KKR  0.480  ns   2.939  **       -
KKP  5.547 ***   4.915 ***   7.199 ***       -
KR   1.574  ns   0.952  ns   1.550  ns   4.961 ***       -
KP   4.951 ***   3.029  **   5.928 ***   1.965   *   3.666 ***       -

AP   0.986  ns   2.656  **   0.391  ns   6.196 ***   1.243  ns   5.164 ***       -
AV   2.939  **   0.679  ns   3.043  **   2.478   *   1.549  ns   1.456  ns   2.640  **       -
NP   3.422 ***   0.347  ns   3.415 ***   3.927 ***   1.483  ns   2.454   *   2.997  **   0.233  ns       -
NV   4.100 ***   3.153  **   4.887 ***   0.147  ns   3.463 ***   0.970  ns   4.510 ***   1.714   o   2.464   *       -

HF   4.642 ***   2.807  **   5.460 ***   1.150  ns   3.533 ***   0.263  ns   4.671 ***   1.395  ns   2.151   *   0.619  ns


     -30-


paikkoina. Seuraavassa on esitetty Skallovaaran ja Rassijoen

kasvupaikat erikseen:


      Skallovaaran suo:                     Rassijoen suo:

                 ----------      -----          ---------
U:    MR    KKR   KR    MP   KP   KKP       AP   AV   NP   NV
     ----------------  ---------           ----           ----

x̅:   21.9  21.3  15.8  10.1  6.7  3.9      17.7  9.8  9.5  5.6 


Skallovaaran kasvupaikoista ovat parhaita rinneruudut, järjestyk- 

sessä matala-keskikorkea-korkea palsa. Huonompia ovat päällystän

ruudut, järjestyksessä matala-korkea-keskikorkea palsa. Rassijoen

ruuduista parhaita ovat avosuon pounujen päällystät, seuraavaksi

näiden välit ja vaivaiskoivikon pounut ja huonoimpia ovat

vaivaiskoivikon pounujen välit. Rassijoen kasvupaikat eivät

hyvyydessä aivan saavuta Skallovaaran parhaita paikkoja, mutta

eivät ole myöskään aivan niin huonoja kuin Skallovaaran

huonoimmat kasvupaikat. Kevoniemen suo sijoittuu muihin soihin

verrattuna huonoihin kasvupaikkoihin. Kukkimis-% vaihtelee n.

20-30 välillä eri kasvupaikoilla.



4.2. Sukupuolijakauma


Taulukossa 3 on esitetty Rassijoen, Kevoniemen, Puksalskaidin,

Shirrajärven ja Skallovaaran (alue 1) suon sukupuolijakaumat.

Sukupuolijakaumia eri kasvupaikoilla on vertailtu X²-

nelikenttätestillä taulukoissa 4a-d aina saman suon puitteissa,

koska sattumalla voi olla vaikutusta pienten soiden suku- 

puolijakaumaan, ja lisäksi ympäristötekijät ovat erilaisia.


Kun Skallovaaran eri kasvupaikkojen sukupuolijakaumat (♀:♂)

asetetaan suuruusjärjestykseen ja ympäröidään ne kasvupaikat,

jotka eivät testissä eroa toisistaan merkitsevästi tai


     -31-


Taulukko 3. Sukupuolijakauma. Rassijoen, Kevoniemen, Puksal-
skaidin, Shirrajärven ja Skallovaaran (alue 1.) suon erilais-
ten kasvupaikkojen tutkimusruutujen (0.5 x 0.5 m) lukumäärät,
kukkivien emi- ja hedeversojen kokonaismäärät ja emi- ja
hedeversojen suhde.


                      ruu-   ♀-verso-   ♂-verso-   ♀/♂ -ver-
Paikka                tuja   lkm. (∑)   lkm. (∑)   solkm.

Rassijoen suo:
- avopounu            100       587        928       0.63
- avopounujen väli    100       161       1110       0.15
- "nanapounu"         100        42        543       0.08
- "nanapounujen väli" 100        46        502       0.09

Kevoniemen suo:
(HF)                  100       336        152       2.21

Puksalskaidin suo:
- märkä tasanne        77        25        451       0.06
- avopounu            100       132       1047       0.13
- avopounujen väli    100       218       1284       0.17
- "nanapounu"         100        46        705       0.07
- "nanapounujen väli" 100        47        876       0.05

Shirrajärven suo:
- avopounu            100       830       1146       0.65
- avopounujen väli    100       848       1307       0.72
- "nanapounu"         100       162        518       0.31

Skallovaaran suo:
- matala palsa
  - rinne             100       524       1279       0.41
  - päällystä         116      1071       1504       0.71
- keskikorkea palsa
  - rinne             100       438       1483       0.30
  - päällystä         100       126        537       0.23
- korkea palsa
  - rinne             100       111       1746       0.06
  - päällystä         100        53        290       0.18
- "nanarinne"         100        61       1066       0.06
- sortumarinne        100        53       3225       0.02


     -32-


Taulukko 4. Erilaisten kasvupaikkojen sukupuolijakaumien vertailu X²-nelikenttätes-
tillä Rassijoen (a.), Puksalskaidin (b.), Shirrajärven (c.) ja Skallovaaran (d.)
soilta (kasvupaikkasymbolit tutkimusmenetelmissä).


a.Rassijoen suo:                            b.Puksalskaidin suo:

           AP           AV         NP                märkä          AP          AV          NP
  AP      -                                   mär.      -
  AV   239.33 ***      -                       AP    13.95 ***       -
  NP   200.44 ***   12.38 ***      -           AV    28.77 ***    6.41   *       -
  NV   174.31 ***    6.93  **   0.58  NS       NP     0.41  ns   14.09 ***   34.06 ***      -
                                               NV     0.02  ns   24.76 ***   52.14 ***   0.84  ns

c.Shirrajärven suo:

          AP          AV
  AP      -
  AV    3.01   o       -
  NP   71.46 ***   54.34 ***


d.Skallovaaran suo:

           MR            MP           KKR         KKP          KR            KP           NR
  MR       -
  MP    71.89 ***        -
 KKR    19.04 ***    174.23 ***        -
 KKP    25.26 ***    115.44 ***     4.16   *        -
  KR   339.99 ***    699.76 ***   215.17 ***    97.31 ***       -
  KP    27.16 ***     87.34 ***     9.25  ns     1.95  ns    37.67 ***        -
  NR   242.75 ***    483.38 ***   156.85 ***    82.43 ***     0.41  ns    37.05 ***       -
  SR   870.43 ***   1485.30 ***   635.54 ***   384.54 ***    72.90 ***   209.15 ***    47.93 ***


     -33-


suuntaa-antavasti, saadaan gradientti emiverson hyvästä

kasvupaikasta huonoon; erot ovat suuria, eivätkä kasvu-

paikkaryhmät mene päällekkäin:


X²:     MP    MR    KKR   KKP   KP    KR    NR    SR         
       ----  ----  ----- ----------  ----------  ----

♀:♂ :  0.71  0.41  0.30  0.23  0.18  0.06  0.06  0.02 


(Kirjainlyhenteet on selitetty kappaleessa Tutkimusalueet)

Matalalla palsalla on eniten emikukkia suhteessa hedekukkiin.

Seuraavaksi tulee keskikorkea palsa, ja vähiten emikukkia on

korkealla palsalla. Vaivaiskoivua kasvava rinne ei eroa korkean

palsan rinteestä, ja huonoin kasvupaikka emiversoille on

korkeasta palsasta sortunut rinne.


Rassijoella on avosuon pounuilla eniten emiversoja verrattuna

hedeversoihin, vaivaiskoivikon pounut ja pounujen välit ovat

selvästi huonoja kasvupaikkoja emiversoille:


X²:      AP    AV    NV    NP
        ----  ----  ----------

♀:♂ :   0.63  0.15  0.09  0.08


Puksalskaidin suolla avosuon pounujen välit erottuvat emi-

versoille suotuisimmiksi paikoiksi, seuraavaksi tulevat avosuon

pounut ja epäedullisimpia paikkoja ovat vaivaiskoivikon pounut ja

pounujen välit sekä märkä lammen ranta:


X²:      AV    AP    NP   mär.   NV
        ----  ----  ----------------

♀:♂ :   0.17  0.13  0.07  0.06  0.05


Shirrajärven suolla ♀:♂ on hyvin suuri kaikilla kasvupaikoilla,

järjestys on sama kuin Puksalskaidin suolla:


     -34-


X²:      AV    AP    NP
        ----  ----  ----

♀:♂ :   0.72  0.65  0.31


Kevoniemen suon sukupuolijakauma eroaa selvästi muista

(Taulukko 3). 


Taulukossa 5 on esitetty ilmansuunnittain Skallovaaran eri-

korkuisten palsojen rinneruutujen sukupuolijakaumat. Niitä on

testattu X²-nelikenttätestillä, joiden lukuarvot löytyvät

liitteestä 1 ja merkitsevyys on esitetty taulukossa 6a-b.

Seuraavassa on esitetty erikorkuisten palsojen eri rinteiden

sukupuolijakaumat (♀:♂) suuruusjärjestyksessä ja ympäröity

kasvupaikat, jotka eivät eroa toisistaan merkitsevästi tai

suuntaa-antavasti:


         Matala palsa:                Keskikorkea palsa:

                     ---------
X²:       W     S     E     N          W     S     E     N
         ---   ---------              ---------   ---   ---

♀:♂ :   0.67  0.44  0.33  0.31       0.43  0.36  0.25  0.17
              ---------------------------------------
                                 a.

         Korkea palsa:                Yhteensä kaikki palsat:


X²:       E     W     N     S          W     S     E     N
         ---------------   ---        ---   ---   ---------

♀:♂ :   0.09  0.08  0.07  0.00       0.37  0.24  0.20  0.18
        ----------------
                b.

Matalan palsan länsirinne eroaa muista (merkitsevästi tai erit-

täin merkitsevästi, Taulukko 6a) ja on emiversoille suotuisin

kasvupaikka. Seuraavaksi tulee ryhmä (a), johon kuuluvat matalan

palsan muut rinteet ja keskikorkean palsan länsi-, etelä- ja

itärinne. Keskikorkean palsan pohjoisrinne erottuu seuraavaksi.

Korkean palsan itä-, länsi- ja pohjoisrinne muodostavat seuraavan


     -35-


Taulukko 5. Skallovaaran (alue 1.) erikorkuisten palsojen
sukupuolijakaumat palsanrinteiden suuntien (S, E, N, 
W) mukaan: tutkimusruutujen (0.5 x 0.5 m) lukumäärät, kuk-
kineiden emi- ja hedeversojen kokonaismäärät ja emiver-
sojen suhde hedeversoihin.


                    ruu-   ♀-verso-   ♂-verso-   ♀/♂ -ver-
                    tuja   lkm. (∑)   lkm. (∑)   solkm.

   Matala palsa S    21       134        307      0.44
                E    21       111        333      0.33
                N    21       126        411      0.31
                W    21       153        228      0.67

   Keskik.palsa S    25        96        264      0.36
                E    25        96        390      0.25
                N    25        75        429      0.17
                W    25       171        400      0.43

   Korkea palsa S    25         0        382      0.00
                E    25        55        601      0.09
                N    25        33        462      0.07
                W    25        23        301      0.08

   Yhteensä     S    71       230        953      0.24
                E    71       262       1324      0.20
                N    71       234       1302      0.18
                W    71       347        929      0.37


Taulukko 6.a.-b. Palsanrinteiden eri ilmansuuntien sukupuo-
lijakaumien vertailu X²-nelikenttätestillä (Skallovaara).
Testin lukuarvot liitteessä 1. (Koska testissä ei voi käyt-
tää arvoa 0 (KS ♀), on se korvattu arvolla 5).


               Matala palsa    Keskik. palsa   Korkea palsa
               S   E   N   W   S   E   N   W   S   E   N   W   
a. Matala  S   -
   palsa   E   ns  -
           N    *  ns  -
           W   ** *** ***  -

   Keskik. S   ns  ns  ns ***  -
   palsa   E  ***   o  ns ***   *  -
           N  *** *** *** *** ***   *  -
           W   ns   o   *  **  ns *** ***  -

   Korkea  S  *** *** *** *** *** *** *** ***  -
   palsa   E  *** *** *** *** *** *** *** *** ***  -
           N  *** *** *** *** *** *** *** *** *** ns  -
           W  *** *** *** *** *** *** *** *** *** ns  ns  -


b.         ∑   S   E   N   W
           S   -
           E    *  -
           N   **  ns  -
           W  *** *** ***  -


     -36-


ryhmän (b), ja epäedullisin kasvupaikka emiversoille on korkean

palsan etelärinne. Korkean palsan kaikilla rinteillä on niin

vähän emiversoja, että sattumalla on ollut ilmeisesti suuri

vaikutus rinteiden järjestykseen, mikä poikkeaa matalasta ja

keskikorkeasta. Yhteenlaskettuna länsirinne on edullisin emi-

versojen kasvupaikka, seuraavaksi erottuu muista etelärinne, ja

itä- ja pohjoisrinne ovat epäedullisimmat, pohjoinen itää vielä

epäedullisempi. 



4.3. Hillan kasvupaikan ekologiaa


4.3.1. Lämpötilat palsoilla


Lämpötilamittaukset erikorkuisten palsojen eri rinteiltä ja

päältä on esitetty taulukossa 7a. Lämpötilamittauksia tehtäessä

arvioitiin roudan syvyys 5 cm:n tarkkuudella; näiden keskiarvot

on esitetty taulukossa 7b.


Sää oli aurinkoinen ja hyvin lämmin 21.6.1985 (ilman lämpötila

0.5 m:n korkeudella: +27 °C). Palsojen pintalämpötilat

olivat korkeita: etelä- ja itärinteillä korkeimpia, ja korkean

palsan rinteillä korkeampia kuin matalan. Matalan palsan rinteitä

ei voinut erottaa erikseen päällystästä (rinteet vain n. 10 cm ),

niillä lämpötila oli siis sama kuin päällä. Korkean palsan

päällystä (pinta) oli lämpimämpi kuin muiden päällystät. Palsojen

päällystän syvälämpötilat olivat alhaisimpia korkealla palsalla,

vähän korkeampia keskikorkealla palsalla ja korkeimpia matalalla

palsalla. Keskikorkealla ja korkealla palsalla sekä pinta- että

syvälämpötilat olivat rinteillä korkeampia kuin palsan päällä.


Sää oli pilvinen ja ilman lämpötila + 9-11 °C 17.7.1985.

Pintalämpötilat olivat huomattavasti alhaisempia kuin 21.6. ja


     -37-


Taulukko 7.a. Skallovaaran (alue 1.) erikorkuisten palsojen
rinteiden eri ilmansuuntien (S, E, N, W) ja palsan päällys-
tän lämpötilamittaukset 5 ja 20 cm:n syvyydestä (tai roudan
pinnasta) 21.6. ja 17.7.1985, C°.


            Korkea     Keskikork.     Matala          ∑
21.6.85    5     20     5     20     5     20     5     20
Pääll.    14.8   2.2   10.0   3.2   12.0   4.6   12.3   3.3
Rinne S   19.0   3.2   16.4   3.0      -     -   17.7   3.1
      E   16.6   3.2   14.0   3.4      -     -   15.3   3.3
      N   13.0   3.0   10.4   3.4      -     -   11.7   3.2
      W   13.4   3.8   12.8   3.6      -     -   13.1   3.7

17.7.85
Pääll.     9.2   5.0    9.0   3.6    9.6   4.4    9.3   4.3
Rinne S    8.6   3.6   10.0   3.8   10.2   5.4    9.6   4.3
      E    9.4   3.0    7.8   3.0   10.2   4.8    9.8   3.6
      N    7.8   3.2    8.0   2.8    8.8   2.8    8.2   2.9
      W    8.8   3.6    9.2   3.6    8.6   4.6    8.9   3.9


Taulukko 7.b. Skallovaa-
ran palsojen lämpötila-
mittausten yhteydessä
havaitut roudansyvyydet cm
(keskimäärin).


21.6.85   Korkea   Keskik.  Matala
Pääll.     16.0     14.0    yli 20
Rinne S    18.0     18.0    yli 20
      E    15.0     12.0    yli 20
      N    11.0     16.0    yli 20
      W    11.0    yli 20   yli 20

17.7.85
Pääll.    yli 20   yli 20   yli 20
Rinne S   yli 20   yli 20   yli 20
      E   yli 20   yli 20   yli 20
      E   yli 15   yli 20   yli 20
      E   yli 20   yli 20   yli 20


Taulukko 8. Skallo-
vaaran (alue 1.) ja 
Ekkerøyan turvenäyt-
teiden kosteus- ja
typpi-%:t.


Skallovaara:
21.6.85 turve           kosteus-%   typpi-%
Korkean palsan pääll.     66.7        2.0
Korkean palsan rinne      79.0        1.8
Matalan palsan pääll.     88.9        1.2

Skallovaara:
17.7.85 turve
Korkean palsan pääll.     68.3        1.5
Korkean palsan rinne      81.7        1.9
Matalan palsan pääll.     80.3        1.9

Muita turveanalyysejä
Skallovaara palsat
18.7.83                   75.2        1.6
Skallovaara vaivais-
koivikko 18.7.83          85.9        2.3
Ekkerøya 16.7.83          64.4        1.4


     -38-


vähän alhaisempia kuin ilman lämpötila. Rinteistä etelä- ja

itärinteet olivat lämpimimpiä. Matalan palsan rinteet (otettu nyt

erikseen mukaan) olivat keskimäärin lämpimämpiä kuin keskikorkean

ja korkean palsan, ja samoin olivat myös palsojen päällystän

lämpötilat. Syvälämpötilat olivat etelä- ja länsirinteillä

korkeimpia ja matalan palsan rinteillä korkeampia kuin muiden

palsojen. Palsanpäällystän syvälämpötilat olivat korkeimpia

korkealla palsalla, sitten matalalla palsalla ja alhaisimpia 

keskikorkealla palsalla. Matalan palsan pintalämpötilat olivat 

samanlaisia rinteellä ja palsan päällä, samoin syvälämpötilat.


Roudan pinta oli matalalla palsalla yli 20 cm:n syvyydessä 21.6.,

keskikorkealla palsalla keskimäärin 17 cm:ssä (vain länsi-

rinteellä yli 20 cm:ssä) ja korkealla palsalla keskimäärin 14

cm:ssä (aina alle 20 cm:ssä). Kaikkien palsojen keskiarvona

länsi- ja etelärinteillä routa oli syvimmällä ja itä- ja

pohjoisrinteillä lähimpänä pintaa, palsanpäällystän arvo on

näiden väliltä. Roudan pinta oli 17.7. yli 20 cm:n syvyydessä

muualla paitsi korkean palsan länsirinteellä n. 20 cm:ssä ja

pohjoisrinteellä 15 cm:ssä.



4.3.2. Turveanalyysit


Taulukossa 8 on esitetty turpeen kemialliset analyysit Skallo-

vaaran palsasuolta (1983, -85) ja Ekkerøyan lintuvuorelta (1983).

Kosteus-% on suurin Skallovaarassa matalalla palsalla, palsojen

rinteillä ja vaivaiskoivikossa. Korkean palsan päällystä on

kuivempi. Ekkerøyan näyte lintuvuorelta on kuiva verrattuna

muihin (näyte tasaiselta, kuivalta alueelta). Typpipitoisuus on

suurin vaivaiskoivikossa. Palsoilla se vaihtele 1.2:sta 2.0:aan.

Lintuvuoren typpiarvo on alhainen (vastoin oletusta).


     -39-


4.4. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot


4.4.1. Versotiheys ja kukkimis-%


Taulukoissa 9a-b on Skallovaaran palsasuon (alue 1) sekä

Ekkerøyan ja Vardøn lintuvuorten puhtaiden, tiheiden emi- ja

hedeversokasvustojen versotiheyksien, kukkien lukumäärien ja

kukkimis-%:en keskiarvot, keskiarvon keskivirheet ja Mann-

Whitneyn U-testin lukuarvot (z-muunnos) ja merkitsevyydet emi- ja

hedeversojen välillä. Nämä tutkimukset on tehty versopopulaa-

tioista (1985). Ekkerøyan tutkimusruudut on valittu kasvupaikan

mukaan: kuiva, keskikostea ja kostea alue. Kostealla alueella

kasvoi vain hedekasveja. Koska versotiheydet ovat alhaisia keski-

kostealla alueella (eivät aina peittäneet ruutua aivan 100

%:sesti) ja kostealta alueelta puuttuvat emikasvit kokonaan, on

vertailuissa käytetty Ekkerøyasta vain kuivan alueen aineistoa.

Taulukoissa 9a-b on esitetty lisäksi vuonna 1987 tehty eri

hillayksilöihin kohdistunut tutkimus (=Varangerbotn + muut),

jonka aineisto on kerätty Skallovaaran palsasoilta (alueet 1 ja

2), Ekkerøyasta, Vardøstä ja Varangerbotnin palsasuolta

(tarkemmin liitteessä 2). Eri soiden välisiä eroja on testattu

Mann-Whitneyn U-testillä (z-muunnos) taulukossa 10a. Ekkerøyan

eri kasvupaikkojen emi- ja hedeversojen kukkimis-%:ja on

vertailtu keskenään taulukossa 10b Mann-Whitneyn U-testillä.


Versotiheydet ovat suurimpia palsasoilla (Varangerbotnin + muut

yksilöaineisto on kerätty pääosin palsasoilta). Skallovaaran

versopopulaatiossa (alue 1) emiversotiheys on merkitsevästi

suurempi kuin hedeversotiheys, mutta muissa versopopulaatioissa

ja yksilöaineistossa ei ole eroa (Taulukko 9b). Versopopulaa-


     -40-


Taulukko 9.a. Skallovaaran (alue 1.), Ekkerøyan, Vardøn
ja Varangerbotnin (+ muut, yksilöaineisto) tiheiden, puh-
taiden kasvustojen (25 x 25 cm:n ruutu) verso- ja kukkamää-
rät sekä kukkimis-% (x̅, s). b. Emi-/hedeversojen testaus
Mann-Whitneyn U-testillä (z-muunnos).


a.                      versomäärä      kukkamäärä     kukkimis-%
                  n      x̅       s      x̅      s      x̅      s
Skallovaara   ♀   20   118.10   5.85   18.40   1.27   16.23   3.63
              ♂   20    87.85   3.49   31.20   1.63   36.73   2.43


Ekkerøya:     ♀   20    91.75   2.44    7.75   0.74    8.54   0.82
kuiva         ♂   21    84.62   3.62   22.48   1.68   25.65   1.82

keskikostea   ♀   12    43.17   2.35    9.17   1.27   21.11   2.72
              ♂   20    61.95   2.66    9.40   1.01   15.58   1.71

kostea        ♂   19    79.00   4.33    7.74   1.13   10.03   1.46


Vardø         ♀   20    93.65   7.62   11.00   1.14   12.86   1.39
              ♂   20    73.75   2.20   11.70   1.10   16.14   1.62


Varangerbotn  ♀   23   100.26   5.91   17.00   1.59   18.51   2.28
+ muut        ♂   23   102.17   8.01   22.78   3.23   23.04   2.35


b.                  versomäärä    kukkamäärä    kukkimis-%
                      z    merk.    z    merk.    z    merk.
Skallovaara   ♀/♂   3.825   ***   3.487   ***   5.126   ***

Ekkerøya:
kuiva         ♀/♂   1.616    ns   5.248   ***   5.228   ***


Vardø         ♀/♂   1.667     o   0.756    ns   1.314    ns

Varangerbotn
+ muut        ♀/♂   0.055    ns   1.339    ns   1.765     o


     -41-


Taulukko 10.a. Eri soiden tiheiden, puhtaiden kasvustojen 
(25 x 25 cm:n ruutu) verso- ja kukkamäärien sekä kukkimis-
%:en vertailua keskenään Mann-Whitneyn U-testillä (z-muun-
nos). Keskiarvot ja n:t taulukossa 9.a.


                        versomäärä    kukkamäärä    kukkimis-%
                          z    merk.    z    merk.    z    merk.
Skallov./Ekkerøya:  ♀   3.562   ***   5.438   ***   4.085   ***
         kuiva      ♂   0.292    ns   3.339   ***   3.209    **

Skallovaara/Vardø:  ♀   2.716    **   4.947   ***   1.795     o
                    ♂   2.572     *   5.406   ***   4.987   ***

Skallov./Varangerb: ♀   1.626    ns   2.860    **   0.187    ns
                    ♂   2.075     *   3.610   ***   3.535   ***

Ekkerøya/Vardø:     ♀   0.562    ns   1.934     o   2.424     *
kuiva               ♂   2.075     *   4.253   ***   3.625   ***

Ekker./Varangerb.:  ♀   1.719     o   4.080   ***   3.654   ***
kuiva               ♂   2.033     *   0.644    ns   1.025    ns

Vardø/Varangerbotn: ♀   1.226    ns   2.810    **   1.642    ns
                    ♂   3.205    **   3.299   ***   2.322     *


Taulukko 10.b. Ekkerøyan eri kasvupaikkojen tiheiden, puh-
taiden kasvustojen kukkimis-%:en vertailu Mann-Whitneyn U-
testillä (z-muunnos). Keskiarvot ja n:t taulukossa 9.a.


                      kukkimis-%
                        z    merk.
Ekkerøya:
kuiva/keskikost.  ♀   4.314   ***

kuiva/keskikost.  ♂   3.315   ***
Kuiva/kostea      ♂   4.748   ***
keskikost./kost.  ♂   2.610    **


     -42-


tioiden emiversotiheydet eivät eroa yksilöpopulaatio-aineistosta

(Taulukko 10a), mutta hedeversotiheydet eroavat: versopopu-

laatioissa hedeversomäärät ovat pienempiä kuin yksilöaineistossa

(Varangerbotnin vaikutus). Skallovaarassa ja Ekkerøyassa kukka-

määrät ja kukkimis-%:t ovat hedeversoilla merkitsevästi suuremmat

kuin emiversoilla, mutta Vardøssä ja yksilöaineistossa ei ole

merkitseviä eroja (Taulukko 9b). Emiversoilla kukkimis-%:n

keskiarvo vaihtelee 8 ja 21 välillä, hedeversoilla 10 ja 37

välillä ja eri soiden välillä on merkitseviä eroja. Ekkerøyassa

on eri kasvupaikoilla hedeversojen kukkimis-%:lla merkitseviä

eroja: kukkimis-% laskee selvästi kasvupaikan kosteuden

lisääntyessä. Emiversojen kukkimis-% on kuivalla alueella hyvin

alhainen eroten merkitsevästi hedeversoista ja muiden soiden ja

yksilöaineiston kukkimis-%:sta; Ekkerøyan eri kasvupaikoilla

tiheyserot ovat emiversoilla hyvin suuret, eikä kukkimis-%:ja voi

luotettavasti verrata. Kuvissa 10-13 on esitetty Skallovaaran,

Vardøn ja Ekkerøyan versopopulaatioiden ja yksilöaineiston

(Varangerbotn + muut) kukkimisprosenttien korrelaatio verso-

tiheyteen. Kaikissa tapauksissa, myös Varangerbotnissa erikseen

(n = 10), emiversojen kukkimis-% laskee merkitsevästi tiheyden

kasvaessa. Hedeversoilla kukkimis-% laskee merkitsevästi

versotiheyden kasvaessa Skallovaarassa, mutta ei muualla. 



4.4.2. Lehtilukumäärä, biomassa ja pituus


Liitteessä 2 on alkuperäisaineisto kesällä 1987 tehdystä bio-

massa-tutkimuksesta yksilöittäin. Versotiheyttä ja kukkimis-%:a

on käsitelty jo edellisessä kappaleessa. Lehtilukumäärien, kuiva-

painojen, kosteus-%:en ja pituuksien keskiarvot, keskiarvon

keskivirheet sekä t-testin ja Mann-Whitneyn U-testin (z-muunnos)

lukuarvot ja merkitsevyydet eri sukupuolten välillä on esitetty


     -43-


a.

Skallovaara ♀:
y = -0.226x + 30.04
Korr. = -0.554*


b.

Skallovaara ♂:
y = -0.460x + 77.13
Korr. = -0.660**


Kuva 10. Skallovaaran tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hede-
versokasvustojen (b.) versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja
kukkimis-%:n välinen korrelaatio.


     -44-


a.

Vardø ♀:
y = -0.095x + 21.73
Korr. = -0.518*


b.

Vardø ♂:
Korr. = 0.141 ns


Kuva 11. Vardøn tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hedeverso-
kasvustojen (b.) versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja kuk-
kimis-%:n välinen korrelaatio.


     -45-


a.

Ekkerøya ♀:
▲ = kuivan paikan ♀
⚫ = keskikostean paikan ♀
y = -0.226x + 29.90
Korr. = -0.663***


b.

Ekkerøya ♂:
▲ = kuivan paikan ♂
⚫ = keskikostean paikan ♂
o = kostean paikan ♂
y = -0.226x + 29.90
Korr. = 0.045 ns


Kuva 12. Ekkerøyan tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hede-
versokasvustojen (b.) versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja
kukkimis-%:n välinen korrelaatio.


     -46-


a.

Varangerbotn + muut ♀:
o = Varangerbotn ♀ (n = 10)
y = -0.236x + 45.52 (katkoviiva)
Korr. = -0.815**
⚫ = Skallovaara + Ekkerøya
    + Vardø ♀
∑y = -0.205x + 39.02 (yhten. viiva)
Korr. = -0.530**


b.

Varangerbotn + muut ♂:      Korr. Varanferbotn = 0.080
(symbolit kuten ♀:lla)      Korr. ∑ = -0.185 ns


Kuva 13. Varangerbotnin, Skallovaaran, Vardøn ja Ekkerøyan 
tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hedeversokasvustojen (b.) 
versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja kukkimis-%:n välinen 
korrelaatio. Yksilöaineisto.


     -47-


taulukossa 11 (kuivapainojen jakaumat hieman vinoja, minkä vuoksi

tehty myös U-testi). Sukupuolten välillä ei ole eroa em. ominai-

suuksissa, paitsi pituudessa, jossa emiversojen kukkivat yksilöt

ovat pitempiä kuin hedeversojen. Näytteenottoajankohdalla voi

olla vaikutusta versopituuteen, vaikka kukka-asteella ja marja-

asteella olevien versojen pituuksilla ei aineistossa ollutkaan

eroa: marjat ovat siis saattaneet osittain lisätä emiverson

pituutta. Taulukossa 12 on tarkasteltu eri tekijöiden suhteita

toisiinsa lineaarisella regressiolla (tiheyden ja kukkimis-%:n

suhteita on käsitelty edellisessä kappaleessa). Tiheyden kas-

vaessa versojen lehtilukumäärä laskee kukkimattomilla versoilla

ja kukkivilla hedeversoilla, mutta kukkivilla emiversoilla

korrelaatio ei ole merkitsevä. Verson keskimääräinen paino ja

pituus laskevat tiheyden kasvaessa sekä emi- että hedeversoilla.

Kukkimis-%:lla ja versojen lehtilukumäärällä on positiivinen

korrelaatio emiversoilla, mutta ei hedeversoilla. Kukkimis-%:lla

ei ole yhteyttä kuivapainoon eikä pituuteen. Lehtilukumäärä

kasvaa verson keskimääräisen biomassan kasvaessa ja kukkivien ja

kukkimattomien versojen lehtilukumäärä kasvaa pituuden kasvaessa

(vaikka pituus on mitattu vain kukkivista versoista). Kuivapaino

ja pituus korreloituvat positiivisesti toisiinsa. 



4.4.3. Tiheiden sekakasvustojen emi- ja hedeversojen pituus


Koska kasvupaikka vaikuttaa hyvin selvästi hillanversojen

pituuteen ja emi- ja hedeversoilla on eroja kasvupaikoissa, on

kukkivien emi- ja hedeversojen pituusmittauksia tehty puhtaiden

kasvustojen lisäksi hillan tiheistä sekakasvustoista samoilta

soilta. Samalla tutkimuksen kohteeksi tulee myös toisen suku-

puolen kilpailun vaikutus pituuteen. Taulukossa 13 on esitetty


     -48-


Taulukko 11. Varangerbotnin (+ Skallovaaran (alueet 1 ja 2),
Vardøn, Ekkerøyan ja pituudessa Shirrajärven) tiheiden, puh-
taiden kasvustojen (25 x 25 cm:n ruutu) lehtilukumäärät,
kuivapainot, kosteus-%:t ja pituudet (x̅, s) sekä emi- ja
hedekasvien välinen vertailu t-testillä ja Mann-Whitneyn 
U-testillä (z-muunnos), n = 23 paitsi pituudessa n = 25.
Havainnot liitteessä 2. Yksilöaineisto.


                      x̅      s     t  merk.    z  merk.
Lehtilkm-x̅: kukka-
versot:   ♀          2.10   0.08
                                   0.217  ns
          ♂          2.12   0.09

Lehtilkm.-x̅: kuk-
kimatt.v: ♀          1.41   0.04
                                   0.639  ns
          ♂          1.37   0.05

Lehtilkm-x̅: kaik-
ki vers.: ♀          1.53   0.04
                                   0.519  ns
          ♂          1.54   0.05

Kuivapaino/ruutu:
(g)       ♀         17.39   0.94
                                   1.842   o   1.849   o
          ♂         15.10   0.81
                                   1.416  ns   1.405  ns
          ♀-marj.   16.81   0.89

Kuivapaino/verso:
(g)       ♀          0.20   0.02
                                   0.812  ns   0.414  ns
          ♂          0.17   0.02
                                   0.583  ns   0.092  ns
          ♀-marj.    0.19   0.02

Kosteus-%:
          ♀         73.22   0.59
                                   1.348  ns
          ♂         72.00   0.69
                                   0.401  ns
          ♀-marj.   72.40   0.74

Pituua: (n=25)
(cm)      ♀         10.76   0.42
                                   2.226   *
          ♂          9.28   0.52


     -49-


Taulukko 12. Eri ominaisuuksien välisiä korrelaatioita Varangerbotnin (+ muut)
tiheissä, puhtaissa kasvustoissa (valittu mielekkäitä yhdistelmiä). Tiheyden
suhde kukkimis-%:in kuvassa 13.a-b. Havainnot liitteessä 2.


                                                 ♀                ♂
                                           Korr.    merk.   Korr.    merk.
Tiheys/ kukk.versojen lehtilkm. (x̅)        -0.344     ns    -0.566     **
Tiheys/ kukkimatt. versojen lehtilkm. (x̅)  -0.577     **    -0.504      *
Tiheys/ kaikkien versojen lehtilkm. (x̅)    -0.701    ***    -0.633     **
Tiheys/ kuivapaino ruudulla                -0.112     ns    -0.084     ns
Tiheys/ versojen kuivapaino (x̅)            -0.835    ***    -0.685    ***
Tiheys/ pituus                             -0.546     **    -0.597     **

Kukk.%/ kaikkien versojen lehtilkm. (x̅)     0.525      *     0.128     ns
Kukk.%/ kuivapaino ruudulla                -0.053     ns    -0.197     ns
Kukk.%/ versojen kuivapaino (x̅) (-marjat)   0.408      o    -0.047     ns
Kukk.%/ pituus                              0.247     ns    -0.165     ns

Lehtilkm: kaikki vers./kuivap. ruudulla     0.286     ns     0.293     ns
Lehtilkm: kaikki vers./vers. kuivap.(-marj) 0.749    ***     0.653    ***
Lehtilkm: kukkaversot / pituus              0.805    ***     0.554     **
Lehtilkm: kukkimatt.v./ pituus              0.796    ***     0.619     **

Kuivapaino ruudulla/ pituus                 0.606    ***     0.625    ***
Versojen kuivapaino/ pituus                 0.756    ***     0.847    ***


     -50-


mittaustulokset ja pituuserojen testaus t-testillä. Kukkivat

emiversot ovat merkitsevästi pitempiä kuin kukkivat hedeversot

sekakasvustoissa. Keskimääräinen pituusero on n. 1 cm, ja

ainoastaan yhdessä tutkituista 26:sta kasvustosta hedeversot

olivat keskimäärin pitempiä kuin emiversot (0.1 cm). Myös näihin

sekakasvustojen pituuksiin voi näytteenottoajankohdalla olla

vaikutusta. Puhtaissa kasvustoissa emiversot ovat vähän pitempiä

ja hedeversot vähän lyhyempiä (ja ero on suurempi) kuin

sekakasvustoissa, joten kasvupaikalla on ollut (vain) vähän

vaikutusta. 



4.5. Lehtimittaus Skallovaaran versopopulaatiossa


Taulukossa 14 on esitetty Skallovaaran tiheiden kasvustojen ja

harvojen palsanpäällystän kasvustojen sadan emi- ja hedeverson

suurimman lehden mitat, näiden keskiarvot, keskiarvon keski-

virheet, t-testin arvot ja niiden merkitsevyys. Tiheän kasvuston

prässättyjen emi- ja hedeversojen lehtimitat eivät eroa toisis-

taan (Kuva 14). Harvan kasvuston prässättyjen lehtien mitat

eroavat erittäin merkitsevästi: emiverson lehti on sekä leveämpi

(absoluuttinen leveys) että pitempi. Tiheän kasvuston emiverson

lehti on kolmiulotteisena kapeampi (pienempi habitusleveys) ja

korkeampi, kapeampisuppiloinen (habitusleveys/korkeus pienempi)

ja ryppyisempi (absoluuttinen leveys/habitusleveys suurempi) kuin

vastaava hedeverson lehti. Harvan kasvuston emiverson lehti on

kolmiulotteisena leveämpi (habitusleveys), korkeampi, kapeampi-

suppiloinen ja ryppyisempi kuin vastaava hedeverson lehti (Kuva

14).


     -51-


Taulukko 13. Varangerbotnin (+ muut, yksilöaineisto) 
tiheiden sekakasvustojen kukkivien emi- ja hedeverso-
jen pituudet ja niiden erojen testaus t-testillä. (cm)


n:o    ♀      ♂     ero         (Numerointi:
 1.   12.1    8.8   3.3         1.-10. Varangerbotn
 2.   12.9   10.5   2.4         11.-13. Shirrajärvi
 3.   11.4   10.7   0.7         14.-16. Skallovaara
 4.   10.8    9.2   1.6                 (alue 1.)
 5.   10.7    9.2   1.5         17.-19. Skallovaara
 6.   10.1    9.7   0.4                 (alue 2.)
 7.   10.0    9.6   0.4         20.-23. Ekkerøya
 8.    8.8    8.4   0.4         24.-26. Vardø
 9.    7.9    6.8   1.1
10.    8.5    7.9   0.6
11.    9.1    8.7   0.4
12.   10.8    8.6   2.2
13.    9.2    8.6   0.6
14.   11.1    9.7   1.4
15.    9.0    8.0   1.0
16.    9.0    8.3   0.7
17.    9.0    7.8   1.2
18.    9.1    8.0   1.1
19.    9.8    7.5   2.3
20.   14.5   13.0   2.3
21.   10.7    9.9   0.8
22.   16.7   13.7   3.0
23.    9.4    9.5  -0.1
24.    9.1    8.5   0.6
25.   11.9   11.3   0.6
26.   16.6   15.3   1.3


       x̅       s     t  merk.
♀     10.70   0.45
♂      9.50   0.39
ero    1.22   0.17   7.093 ***


     -52-


Taulukko 14. Skallovaaran palsasuon (alue 1.) emi- ja he-
deversojen suurimman lehden mitat (cm, x̅, s) tiheässä ja
harvassa kasvustossa ja emi- ja hedeversojen lehtimitto-
jen välinen vertaus t-testillä. n = 100.


                          x̅      s    t, merk.
Lehden absol.  ♀ tiheä   4.56   0.063   0.046
leveys         ♂ tiheä   4.56   0.060      ns

               ♀ harva   5.78   0.080   7.027
               ♂ harva   4.97   0.080     ***

Lehden pituus  ♀ tiheä   3.01   0.050   1.069
               ♂ tiheä   3.09   0.062      ns

               ♀ harva   4.65   0.079  13.644
               ♂ harva   4.07   0.067     ***

Lehden habit.  ♀ tiheä   2.68   0.061   5.241
leveys         ♂ tiheä   3.13   0.060     ***

               ♀ harva   4.90   0.076   3.719
               ♂ harav   4.48   0.083     ***

Lehden korkeus ♀ tiheä   2.54   0.044   3.023
               ♂ tiheä   2.35   0.042      **

               ♀ harva   2.27   0.054  10.524
               ♂ harva   1.50   0.050     ***

Lehden habit.  ♀ tiheä   1.08   0.028   6.133
leveys/korkeus ♂ tiheä   1.37   0.035     ***

               ♀ harva   2.33   0.078   5.990
               ♂ harva   3.37   0.151     ***

Lehden absol.  ♀ tiheä   1.84   0.049   5.893
leveys/habit.  ♂ tiheä   1.51   0.028     ***
leveys
               ♀ harva   1.19   0.010   5.380
               ♂ harva   1.12   0.008     ***


     -53-


Kuva 14. Skallovaaran (alue 1.) tiheiden (a.) ja harvojen (b.)
hillakasvustojen emi- ja hedeversojen suurimman lehden kes-
kiarvomitat prässättynä (ylhäällä ja kolmiulotteisena (al-
haalla).


4.6. Lehtimittaus palsasoiden yksilöaineistossa, versonosien
     painot. 


Palsasoiden yksilöaineiston (harvat kasvustot palsan päältä ja

rinteiltä) lehtimittauksissa ei suurimman lehden absoluuttisella

ja habitusleveydellä eikä lehden pituudella ja korkeudella ole

eroa emi- ja hedekasvin välillä (Taulukko 15). Lehden kokoa

edellisiä paremmin ilmaisevalla lehden painolla ei myöskään ole

eroa emi- ja hedekasvin välillä. Koska verson lehtilukumäärällä

voi olla vaikutusta suurimman lehden kokoon, on tutkittavista

versoista laskettu lehtilukumäärä (Taulukko 15) ja suurimman

lehden painon osuus koko lehtibiomassasta (Taulukko 16). Verson

lehtilukumäärällä ja suurimman lehden osuudella ei ole eroa emi-


     -54-


Taulukko 15. Yksilöaineiston lehtimittaus (yksilöarvot las-
kettu 20 verson keskiarvona, jotka on esitetty liitteissä
3.-8.): emi- ja hedekasviyksilöiden (n = 20) keskiarvot (x̅), 
keskiarvon keskivirheet (s) ja vertaus t-testillä (lehden
tyvikulma myös Mann-Whitneyn U-testillä: z-arvo suluissa).
Taulukossa myös kunkin ominaisuuden minimit ja maksimit ja
näiden vertaus t- tai Mann-Whitneyn U-testillä (z) erikseen
emi- ja hedekasvilta.


                     x̅     s    t, merk.  min:x̅ ± s   max:x̅ ± s  t/z, merk.
Lehden absol.  ♀   5.20   0.18   0.352 -   3.9   0.13   7.2   0.24
lev. (cm)      ♂   5.12   0.13             4.2   0.19   6.6   0.25

Lehden pituus  ♀   3.40   0.12   0.796 -   2.5   0.12   4.8   0.14
(cm)           ♂   3.28   0.09             2.6   0.12   4.3   0.15

Lehden habit.- ♀   4.67   0.17   0.095 -   3.5   0.10   6.3   0.14
lev. /cm)      ♂   4.65   0.13             3.8   0.13   6.1   0.26

Lehden korkeus ♀   2.45   0.08   2.003 o   1.7   0.08   3.4   0.12
(cm)           ♂   2.25   0.06             1.8   0.10   2.7   0.10

Suur. lehden   ♀   157    11.1   0.364 -    90    5.1   265   15.9    10.48 ***
paino (mg)     ♂   152     8.0             108    7.9   248   19.7     6.61 ***

Lh.absol.lev./ ♀   1.55   0.01   0.970 -   1.43  0.02   1.68  0.04     5.30 ***
pituus         ♂   1.57   0.01             1.47  0.02   1.68  0.04     4.56 ***

Lh.habit.lev./ ♀   1.96   0.05   2.108 *   1.6   0.06   2.6   0.16     6.11 ***
korkeus        ♂   2.12   0.05             1.7   0.05   2.6   0.17     4.69 ***

Lh.absol.lev./ ♀   1.13   0.01   1.109 -   1.05  0.01   1.29  0.03     7.50 ***
habit.lev.     ♂   1.11   0.01             1.04  0.01   1.17  0.02     5.38 ***

Lh.kärkikulma  ♀   89.3    1.8   1.064 -    75    1.6   104    2.3  z: 5.19 ***
(°)            ♂   86.2    2.3              66    1.5   107    2.1  z: 5.46 ***

Lh.tyvikulma   ♀   37.6    8.3   0.142 -   -47    7.5   107    4.7  z: 5.43 ***
(°)            ♂   39.1    6.6  (0.204 -)  -24   13.0    90    2.9  z: 4.28 ***

Lh.sivuliuska  ♀   4.6     0.6   0.594 -    0.4  0.15   12.3  0.73  z: 5.54 ***
(lkm)          ♂   5.1     0.5              0.2  0.16    8.9  0.92  z: 5.68 ***

Lh.sahalaita   ♀   0.81   0.05   0.358 -    0.5  0.00    1.1  0.03  z: 6.11 ***
(mm)           ♂   0.79   0.03              0.5  0.03    1.0  0.03  z: 5.32 ***

Verson pituus  ♀   8.3    0.21   2.246 *    6.5  0.17   10.2  0.40     8.59 ***
(cm)           ♂   7.6    0.23              5.1  0.26    9.5  0.27    11.69 ***

Verson lehti-  ♀   2.25   0.06   0.639 -    1.7  0.11    2.9  0.14  z: 4.84 ***
lkm.           ♂   2.30   0.05              2.0  0.13    2.8  0.12  z: 3.86 ***


Taulukko 16. Yksilöaineiston versonosien painot (yksilöarvot
laskettu 20 verson summana, jotka on esitetty liitteessä 9.): 
emi- ja hedekasviyksilöiden kukka-, varsi- ja lehtipainojen
sekä suurimman lehden osuuden (kaikista lehdistä, esitetty
1:n osina) keskiarvot (x̅), keskiarvon keskivirheet (s) ja
vertaus t-testillä. n = 20.


                       ♀             ♂
                   x̅      s     x̅      s     t, merk.
Kukkapaino (g)    2.17   0.13   0.27   0.01   14.369 ***
Varsipaino (g)    0.74   0.05   0.73   0.04    0.143   -
Lehtipaino (g)    5.07   0.43   5.05   0.33    0.055   -
Suur. lh:n osuus  0.63   0.01   0.61   0.01    0.973   -


     -55-


ja hedekasvin välillä, ja emi- ja hedekasvin suurimmat lehdet

ovat siis vertailukelpoisia keskenään. Prässätyn lehden muotoa

ilmaisevilla absoluuttinen leveys/pituus -suhteella ja lehden

tyvi- ja kärkikulmalla ei ole myöskään eroa emi- ja hedekasvin

välillä (Taulukko 15). Lehden habitusleveys/korkeus -suhteella

(suppilomaisuus, kolmiulotteisena) on jokseenkin merkitsevä ero

emi- ja hedekasvin välillä (keskiarvot: emik: 1.96, hedek: 2.12),

ja se johtuu paljolti lehden korkeudesta, joka on emikasvilla

suuntaa-antavasti suurempi kuin hedekasvilla (keskiarvot: emik:

2.45 cm, hedek: 2.25 cm). Lehden absoluuttinen leveys/habitus-

leveys -suhteella (ryppyisyys), joka ilmaisee osittain samaa

asiaa kuin suppilomaisuus, ei kuitenkaan ole eroa. Lehden

sivuliuskojen lukumäärällä ja sahalaidan pituudella ei ole

myöskään eroa emi- ja hedekasvin välillä. Verson pituus on

emikasvilla jokseenkin merkitsevästi suurempi kuin hedekasvilla

(emik: 8.3 cm, hedek: 7.6 cm), mihin voi vaikuttaa ainakin osaksi

näytteenkeräysajankohta, jolloin emikasvin marja on alkanut

kasvamaan.


Koska lehtimittausten yksilöarvot on saatu versopopulaation

keskiarvoista, on aineiston hajonta vähentynyt, mikä puolestaan

voi lisätä eroja emi- ja hedekasvin välillä. Sen vuoksi on lehden

habitusleveys/korkeus -suhteesta tehty varianssianalyysi, joka

ottaa huomioon myös kunkin yksilön sisäisen hajonnan. Varians-

sianalyysissä sukupuolten välinen F-arvo on 30.38 (df =1),

yksilöiden välinen 12.36 (df = 19) ja yhteinen 2.55 (df = 19);

kaikki erittäin merkitseviä. 


Yksilöaineiston yksilöitä eli versopopulaatioita tarkasteltaessa

(Taulukko 15, Liitteet 4-8) kaikkien ominaisuuksien minimi- ja

maksimi-yksilöt eroavat erittäin merkitsevästi toisistaan sekä


     -56-

emi- että hedekasvilla (lehden koosta tarkasteltu vain lehden

painoa). Emi- ja hedekasvien minimit ja maksimit ovat lähes saman

suuruisia. Ominaisuuksien vaihteluväli on siis suuri, mutta se on

samalla kohdalla emi- ja hedekasvilla. Habitusleveys/korkeus

-suhteessa minimi- ja maksimiyksilöt ovat samanlaisia emi- ja

hedekasvilla, vaikka keskiarvot eroavat toisistaan. Lehden

korkeus on emikasvin maksimiyksilöllä suurempi kuin hedekasvin

maksimilla, minimissä ei ole juurikaan eroa; samoin on lehden

pituudessa, absoluuttisessa leveydessä ja absoluuttinen leveys/

habitusleveys -suhteessa. Verson pituudessa sekä minimi- että

maksimiyksilöt ovat emikasvilla pitempiä kuin hedekasvilla (n. 1

cm). 


Liitteissä 4-8 on samalla paikalla kasvaneita emi- ja hede-

kasviyksilöitä vertailtu keskenään. Tarkasteltavissa 10:ssä

ominaisuudessa ainoastaan yhdellä näyteruudulla, no. 3 Shirra-

järveltä, ei emi- ja hedekasviyksilöllä ole merkitseviä eroja

(kahdessa ominaisuudessa, sahalaidan pituudessa ja lehtiluku-

määrässä, on suuntaa-antavat erot). Muissa näyteruuduissa on

1-6:ssa ominaisuudessa 10:stä merkitseviä eroja. Eniten eroja (6)

on näyteruuduissa no. 2 (Shirrajärveltä), 14 ja 15 (Varanger-

botnista). Vähiten merkitseviä eroja on absoluuttinen leveys/

pituus -suhteessa (2:ssa ruudussa 20:stä jokseenkin merkitsevät

erot), ja eniten versopituudessa (13/20) ja sivuliuskojen luku-

määrässä (11/20). Niissä tapauksissa, kun eroja löytyy, on

habitusleveys/korkeus -suhde aina pienempi ja absoluuttinen

leveys/habitusleveys -suhde ja versopituus aina suurempi

emikasvilla kuin hedekasvilla (emikasvin lehti kapeampi-

suppiloinen ja ryppyisempi ja verso pitempi kuin hedekasvilla).

Muissa ominaisuuksissa, missä eroja löytyy, voi kumpi tahansa

sukupuoli olla suurempi tai pienempi.


     -57-


Taulukossa 16 on verrattu emi- ja hedekasviyksilöiden verson-

osien kuivapainoja (20 verson yhteispaino) toisiinsa. Aineistona

on käytetty lehtimittaus-aineistoa harvoista palsanpäällystän ja

-rinteiden kasvustoista, missä ei ole kilpailua. Kukkapaino eroaa

erittäin merkitsevästi, mikä johtuu näytteen keräysajankohdasta

kukkimisen jälkeen: emikasvilla on kasvava marja ja hedekasvilla

lakastuva kukka. Muut osat ovat vertailukelpoisia, koska lehdet

ovat saavuttaneet täysikokoisuuden. Varsien ja lehtien painolla

ei ole eroa emi- ja hedekasvilla.


Muiden soiden yksilönäytteiden lehtimitat (Taulukko 17) eroavat

jonkin verran palsasoiden yksilöistä: lehden koko (pituus,

leveydet, korkeus, paino) on jonkin verran suurempi kuin palsa-

soilla keskimäärin ja lehden kärki- ja tyvikulma ovat vähän

pienempiä, sivuliuskoja on vähän enemmän ja sahalaita vähän

suurempaa. Emikasvilla lehden paino on Rassijoella, Puksal-

skaidilla ja Ekkerøyan kuivalla kasvupaikalla pienempi kuin

hedekasvilla. Lehden habitusleveys/korkeus -suhde (suppilo-

maisuus) on emikasvilla pienempi kuin hedekasvilla kuten palsa-

suollakin. Lehden tyvikulma on hedekasvilla vähän pienempi kuin

emikasvilla. Ekkerøyan kostealla paikalla kasvaneet emi- ja

hedekasvit ovat selvästi koko aineiston suurimpia (Liitteessä 9

muiden soiden emi- ja hedekasviyksilöiden versonosien painot).


Varangerbotnin "litteällä hedeyksilöllä" (Taulukko 17), jonka

lehdet erottuvat maastossa selvästi muista, on lehden abso-

luuttinen leveys/pituus -suhde yhtä suuri kuin palsasoiden

maksimiyksilöllä (leveä lehti), habitusleveys/korkeus -suhde

suurin mitattu (matala, laakea, litteä lehti), absoluuttinen

leveys/habitusleveys -suhde pienimpiä mitattuja (sileä lehti) ja


     -58-


Taulukko 17. Rassijoen, Kevoniemn, Puksalskaidin, Ekkerøyan (ku. = kuiva paikka,
ko. = kostea paikka) ja Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" yksilönäytteiden
lehtimittaus: keskiarvot 20 verson suurimmasta lehdestä (sekä versopituus ja leh-
tilukumäärä). Varangerbotnin helposti tunnistettavan hedeyksilön näyte on kerätty
laajalta alueelta erilaisilta kasvupaikoilta (palsan päällystä - rinne - vaivais-
koivikko) yksilön hajonnan suuruuden tutkimiseksi (x̅, s).


♀               1    2    3    4     5     6     7    8     9    10    11    12   13    14
Rassijoki      5.1  3.4  4.5  2.4  122.5  1.49  1.9  1.15  65   48.0  10.4  0.5  10.4  2.4
Kevoniemi      5.8  3.8  5.2  2.5  168.5  1.55  2.1  1.13  71  102.0   6.4  1.0   7.8  2.0
Puksalskaidi   5.9  4.0  4.7  3.0  155.2  1.51  1.5  1.28  83   98.0   7.0  0.7   9.4  2.0
Ekkr. kuiva    4.6  2.9  4.3  2.0  123.0  1.62  2.2  1.06  80    6.0   3.8  1.0   7.5  2.1
Ekkr. kostea   7.4  5.1  6.3  3.7  286.3  1.45  1.7  1.23  79   58.5   3.0  1.1  16.4  2.9

♂
Rassijoki      5.7  4.0  5.4  2.3  141.0  1.42  2.4  1.06  78   58.0   8.0  0.7  11.6  2.2
Kevoniemi      5.2  3.4  4.8  2.2  154.6  1.52  2.2  1.08  87   53.0   4.9  0.8   6.4  2.2
Puksalskaidi   5.5  3.7  4.5  2.7  162.7  1.51  1.7  1.27  85   41.0   9.0  0.8   8.1  2.0
Ekkr. kuiva    4.9  3.1  4.2  2.3  156.7  1.61  1.9  1.18  79  -28.5   6.5  1.0   6.9  2.5
Ekkr. kostea   7.7  5.1  6.9  3.3  328.9  1.51  2.2  1.13  80   14.0   5.2  1.0  12.6  2.6

Varangerb. ♂ x̅ 6.1  3.6  5.7  2.2  183.7  1.68  2.8  1.06  85  -68.5   2.0  0.7   7.8  2.3
            s 0.28 0.16 0.29 0.13  14.1  0.04  0.18 0.02  1.2   8.3   0.47 0.05  0.42 0.11

 1 Lehden absoluuttinen leveys (cm)
 2 Lehden pituus (cm)
 3 Lehden habitusleveys (cm)
 4 Lehden korkeus (cm)
 5 Suurimman lehden paino (mg)
 6 Lehden absoluuttinen leveys/pituus
 7 Lehden habitusleveys/korkeus
 8 Lehden absoluuttinen leveys/habitusleveys
 9 Lehden kärkikulma (°)
10 Lehden tyvikulma (°)
11 Lehden sivuliuska (lkm)
12 Lehden sahalaita (mm)
13 Verson pituus (cm)
14 Verson lehtilukumäärä


     -59-


tyvikulma pienin mitattu (negatiivinen: eniten lehden tyviliuskat

päällekkäin). "Litteän hedeyksilön" keskiarvon keskivirheet ovat

lähes samansuuruisia kuin palsasoiden yksilönäytteillä (Taulukko

15 ja 17, Liitteet 4-8). Eniten poikkeava on lehden kärkikulma,

jonka keskiarvo on "litteällä hedeyksilöllä" lähellä palsasuo-

näytteiden hedekasvien keskiarvoa, mutta keskivirhe on selvästi

pienempi kuin palsasuonäytteillä (vain emikasveilla on yksi

pienempi arvo).


Mitattujen lehti- ja verso-ominaisuuksien riippuvuutta toisistaan

on tarkasteltu lineaarisella regressiolla taulukossa 18. Testissä

on käytetty yksilöarvoja (20 verson keskiarvoa) ja testin luku-

arvot ja etumerkit ovat liitteissä 10 ja 11. Taulukossa 18 näkyy

selvästi ryhmä ominaisuuksia, jotka ovat lähes kaikki korreloi-

tuneet merkitsevästi toisiinsa sekä emi- että hedekasvilla.

Kaikki nämä korrelaatiot ovat positiivisia. Muiden ominaisuuksien

välillä korrelaatiot ovat vain harvoin merkitseviä ja niiden

etumerkki vaihtelee. Toisiinsa korreloituvat ominaisuudet ovat

selvästi kasvupaikasta riippuvaisia verson kokoa ilmaisevia

ominaisuuksia: painoja, pituuksia, leveyksiä ja lehtilukumäärä.

Lehtilukumäärässä ei ole korrelaatioita aivan kaikkien kasvu-

paikasta riippuvaisten ominaisuuksien kanssa. Hedekasvilla lehden

korkeus on myös heikosti korreloitunut muihin kasvupaikasta

riippuviin ominaisuuksiin. Hedekasvin sahalaita korreloituu

positiivisesti seitsemään (10:stä) "kasvupaikasta riippuvaan"

ominaisuuteen merkitsevästi. Mitatut lehti- ja verso-ominai-

suudet korreloituvat emi- ja hedekasvin välillä positiivisesti

merkitsevästi toisiinsa paitsi lehtilukumäärä, lehden kärkikulma

ja sivuliuskojen lukumäärä, ja kaksi viimeksi mainittuakin

korreloituvat suuntaa-antavasti (+). Vaikka siis edellä lehden

habitusleveys/korkeus -suhde ja versopituus eroavat emi- ja


     -60-


Taulukko 18. Yksilöaineiston lehtimittaus: mitattujen ominaisuuksien ja painojen
korreloituminen toisiinsa erikseen emi- ja hedekasvilla ja emi- ja hedekasvin vä-
lillä. Taulukossa on esitetty vain korrelaatiokertoimien merkitsevyys; lukuarvot ja
etumerkki (-/+) on esitetty liitteissä 10. ja 11. Taulukon kirjainlyhenteet ensim-
mäisellä rivillä vastaavat vasemman sarakkeen ominaisuuksia.


     ♀      ♂ VRP LHP PAI SLP PIT LHL  K  HL   P  AL  HLK AHL ALP KK  TK  SLI SAH
Varsipaino        *** *** *** ***   *   * *** *** ***   -   -   -   -   -   -  **
Lahtipaino    ***     *** ***   -  **   - *** *** ***   -   -   -   -   -   -   *
Summapaino     **   *     ***   o  **   o *** *** ***   -   -   -   -   -   -   *
Suur.lh.paino *** ***   *       -   o   * *** *** ***   -   -   -   -   -   -   *
Versopituus   ***  **   *  **       -   *   *   *   *   -   -   o   -   -   -   *
Lehtilkm.      **  **   -   *  **       -   o   -   -   o   o   -   -   -   -   -
Lh. korkeus    **  **  ** ***  **   -       *  **  **  **  **   -   -   -   -   *
Habitusleveys *** ***   * *** ***   * ***     *** ***   -   -   -   -   o   -   o
Lh. pituus    *** ***  ** *** ***   - *** ***     ***   -   -   -   -   -   -   *
Abs. leveys   *** ***  ** *** ***   o *** *** ***       -   -   -   -   -   -   o
Hab.lev/kork.   -   *   -   -   -  **   -   *   -   -     ***   *   -   -   o   -
Abs./hab.lev.   -   -   -   -   -   -   o   -   -   - ***       o   o   o  **   -
Abs.lev./pit.   -   -   -   -   -   -   o   -   -   -   o   -       -  **   -   o
Kärkikulma      -   -   o   -   *   -   o   -   o   -   -   -   o       - ***   -
Tyvikulma       -   -   -   -   -   -   -   -   -   -   -   *   -   -       -   -
Sivulius.lkm.   -   -   -   -   -   -   o   -   -   -   -   -  **   -   -       -
Sahalaita       -   -   -   -   -   -   -   -   -   -   -   -   -  **   -   -

♀/♂            **  **  **  ** ***   -  ** *** *** ***  **   *  **   o  **   o  **


     -61-


hedekasvilla toisistaan (t-testillä ja varianssianalyysillä),

korreloituvat ne positiivisesti toisiinsa. Ja vaikka muut

ominaisuudet eivät korreloidukaan kasvupaikasta riippuviin

ominaisuuksiin, on kasvupaikka ilmeisesti se yhteinen tekijä,

miksi lähes kaikkien ominaisuuksien emi- ja hedekasvien arvot

korreloituvat positiivisesti toisiinsa. 



4.7. Kukkimisen ajoittuminen


Kukkimisen ajoittumista tutkittiin laskemalla emi- ja hede-

versojen kukkamäärät alku- ja loppukukinnassa usealta suolta

kokonaan tai koealueilta suuremmilla soilla (Taulukko 19a).

Shirrajärven suolta laskettiin myös ns. keskikukinnan suku-

puolijakauma. Alku- ja loppukukinnan välisiä eroja on tarkasteltu

taulukossa 19b. Alkukukinnassa emikukkien osuus on merkitsevästi

suurempi kuin loppukukinnassa kaikilla tutkituilla alueilla.

Kevoniemen ja Shirrajärven tutkimusalueilla emikukkia on alku-

kukinnassa enemmän kuin hedekukkia, muilla alueilla ja keski- ja

loppukukinnassa hedekukkia on enemmän. Alkukukinnassa Kevoniemen

alueella on yli kaksi kertaa enemmän emikukkia kuin hedekukkia,

Shirrajärvellä ero on hyvin pieni. Keskikukinnan sukupuolijakauma

Shirrajärvellä sijoittuu alku- ja loppukukinnan välille ja eroaa

näistä merkitsevästi; emikukkien osuus siis laskee kukkimisen

edistyessä.



4.8. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa


Terälehtien lukumääriä laskettiin kukinnan alussa ja lopussa

kukkimisen fenologian tutkimisen yhteydessä samoilta soilta

(Taulukko 20). Terälehtien keskiarvo vaihtelee emikukilla 4.2 ja

5.3 välillä eri soilla; tosin nämä ääriarvot perustuvat pieniin


     -62-


Taulukko 19.a. Kukkivien emi- ja hedeversojen lukumäärät
ja emiversojen suhde hedeversoihin eri soilla alku- ja
loppukukinnassa sekä Shirrajärven suolla myös keskikukin-
nassa. b. Alku- ja loppukukinnan sukupuolijakaumien ver-
tailu X²-nelikenttätestillä sekä Shirrajärven suon alku-,
keski- ja loppukukinnan vertailu X².


a. Kukkimisen alku      ♀      ♂      ♀/♂
   Rassijoen suo        189    279   0.68
   Kevoniemen suo      1087    416   2.61
   Puksalskaidin suo    117    775   0.15
   Shirrajärven suo     350    316   1.11
   Skallovaaran suo     304   1027   0.30

   Kukkimisen loppu
   Rassijoen suo          6     81   0.07
   Kevoniemen suo        21     47   0.45
   Puksalskaidin suo     72   1453   0.05
   Shirrajärven suo       3    202   0.01
   Skallovaaran suo       7    163   0.04

   Kukkimisen keski-
   vaihe: Shirrajärvi   611    877   0.70


b. ♀/♂                                         X²    merk.
   Rassijoen suo      alku-/loppukukinta      36.1    ***
   Kevoniemen suo     alku-/loppukukinta      53.8    ***
   Puksalskaidin suo  alku-/loppukukinta      55.0    ***
   Shirrajärven suo   alku-/loppukukinta     169.8    ***
   Skallovaaran suo   alku-/loppukukinta      32.2    ***

   Shirrajärven suo   alku-/keski-/loppuk.   169.4    ***
   Shirrajärven suo   alku-/keskikukinta      24.6    ***
   Shirrajärven suo   keski-/loppukukinta    122.2    ***


     -63-


Taulukko 20. 4-9-terälehtisten emi- ja hedekukkien luku-
määrät ja keskimääräinen terälehtimäärä eri soilla kuk-
kimisen alussa ja lopussa.


                               Terälehtien lukumäärä
Kukkimisen alku         4     5     6    7    8   9    ∑      x̅
♀: Rassijoen suo       111    70     7    -   1   -    189   4.5
   Kevoniemen suo      314   393    45    -   -   -    752   4.6
   Puksalskaidin suo    67    49     1    -   -   -    117   4.4
   Shirrajärven suo     18    38    10    2   -   -     68   4.9
   Skallovaaran suo    144   135    22    2   1   -    304   4.6

♂: Rassijoen suo       149   125     4    -   1   -    279   4.5
   Kevoniemen suo      112   100    13    -   -   -    225   4.6
   Puksalskaidin suo   484   282     9    -   -   -    775   4.4
   Shirrajärven suo     59    85     3    -   -   -    147   4.6
   Skallovaaran suo    207   586   206   21   6   1   1027   4.9

Kukkimisen loppu
♀: Rassijoen suo         4     2     -    -   -   -      6   4.3
   Kevoniemen suo       16     5     -    -   -   -     21   4.2
   Puksalskaidin suo    11    12     -    -   -   -     23   4.5
   Shirrajärven suo      1     2     -    -   -   -      3   4.7
   Skallovaaran suo      -     6     -    1   -   -      7   5.3

♂: Rassijoen suo        41    40     -    -   -   -     81   4.5
   Kevoniemen suo       25    22     -    -   -   -     47   4.5
   Puksalskaidin suo   531   316    11    -   -   -    858   4.4
   Shirrajärven suo     92   110     -    -   -   -    202   4.5
   Skallovaaran suo     40    97    22    4   -   -    163   4.9

∑:
♀: kukkimisen alku     654   685    85    4   2   -   1430   4.6
♂: kukkimisen alku    1011  1178   235   21   7   1   2453   4.7

♀: kukkimisen loppu     32    27     -    1   -   -     60   4.5
♂: kukkimisen loppu    729   585    33    4   -   -   1351   4.5


     -64-


loppukukinnan otoksiin Skallovaarassa ja Shirrajärvellä ja

oikeammat arvot lienevät alkukukinnan vaihtelurajat 4.4-4.9.

Hedekukkien vastaavat arvot ovat samat (4.4-4.9, sekä alku- että

loppukukinnassa). Taulukossa 21 on testattu terälehtien luku-

määriä emi- ja hedeversojen välillä alku- ja loppukukinnassa

(a-b) sekä terälehtien lukumäärää alku- ja loppukukinnan välillä

emi- ja hedeversoilla erikseen (c.-d.). Kun tarkasteltavaksi

otetaan 4- ja yli-4-terälehtiset alkukukinnassa (Taulukko 21a) on

Kevoniemen suolla emikukissa enemmän yli-4-terälehtisiä kuin

4-terälehtisiä, kun taas hedekukissa 4- ja yli-4-terälehtisiä on

yhtä paljon (merkitsevä ero emi- ja hedekasvin välillä). Skallo-

vaarassa on sekä emi- että hedekukissa alkukukinnassa enemmän

yli-4-terälehtisiä kuin 4-terälehtisiä, mutta ero on hedekukissa

suurempi (merkitsevä ero emi- ja hedekasvin välillä). Kun tarkas-

teltavaksi otetaan 4-, 5- ja yli-5-terälehtiset (missä aineisto

tähän testiin riittää), on Kevoniemen suolla emikukissa vain

suuntaa-antavasti enemmän useampi-terälehtisiä kuin hedekukissa.

Skallovaarassa on useampi-terälehtisiä hedekukissa merkitsevästi

enemmän kuin emikukissa. Muilla soilla ei ole merkitseviä eroja.

Yhteenlaskettuna alkukukinnassa on hedekukissa merkitsevästi

enemmän useampiterälehtisiä (6-, 7-, 8-) kuin emikukissa, mutta

jaettuna 4- ja yli-4-terälehtisiin ei eroa ole. Loppukukinnassa

(Taulukko 21b) ei ole eroja emi- ja hedekukkien terälehtien

lukumäärien välillä. Kukinnan alussa on Kevoniemen emikukissa

merkitsevästi enemmän terälehtiä kuin kukinnan lopussa (Taulukko

21c), muiden soiden emikukkien välillä ei ole eroa alku- ja

loppukukinnassa tai aineisto ei riitä testaamiseen. Hedekukkien

terälehtien lukumäärissä ei ole eroa alku- ja loppukukinnan

välillä (Taulukko 21d).


     -65-


Taulukko 21. Emi- ja hedekukkien terälehtimäärien (tau-
lukko 20) testaus X²-testillä.


a.  Terälehtien määrä kukinnan alussa: ♀/♂
    Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälh.  4-, 5- ja > 5-terälh.
                          X²    Merk.         X²      Merk.
    Rassijoen suo        1.29     ns
    Kevoniemen suo       4.53      *         4.67        o
    Puksalskaidin suo    1.16     ns
    Shirrajärven suo     3.78      o
    Skallovaaran suo    89.46    ***        98.36      ***
    Yhteensä             0.01     ns        23.42      ***


b.  Terälehtien määrä kukinnan lopussa: ♀/♂
    Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälehtiset:
                          X²    Merk.      X² (Fisher) Merk.
    Rassijoen suo                            0.372       ns
    Kevoniemen suo       3.21      o
    Puksalskaidin suo    1.87     ns
    Shirrajärven suo                         0.570      ns
    Skallovaaran suo                         0.147      ns
    Yhteensä             0.00     ns


c.  Terälehtien määrä kukinnan alussa / kukinnan lopussa:
    ♀: Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälehtiset:
                          X²    Merk.
    Kevoniemen suo       9.90     **
    Puksalskaidin suo    0.60     ns


d.  ♂: Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälh.  4-, 5- ja > 5-terälh.
                            X²    Merk.         X²    Merk.
    Rassijoen suo         0.20      ns
    Kevoniemen suo        0.18      ns
    Puksalskaidin suo     0.05      ns         0.09     ns
    Shirrajärven suo      1.01      ns
    Skallovaaran suo      1.64      ns         4.46     ns


     -66-


4.8.1. Terälehtimäärä ja kasvupaikka


Skallovaaran suon terälehtitutkimus tehtiin erikseen matalalta,

korkealta ja sortuneelta (rengasmainen, vaivaiskoivua kasvava)

palsalta. Taulukoissa 22a-b on esitetty terälehtien lukumäärät

kasvupaikoittain ja niiden testaus kasvupaikoittain (sukupuolet

erikseen) ja emi- ja hedekukkien suhteena samalla kasvupaikalla.

Sekä emi- että hedekukkien terälehtimäärät vaihtelevat kasvu-

paikan mukaan (erittäin merkitsevät erot eri kasvupaikoilla).

Emikukat ovat matalalla palsalla 4- ja 5-terälehtisiä (x̅ = 4.6),

korkealla palsalla pääasiassa 5-terälehtisiä ja 6-terälehtisiäkin

on melko runsaasti (x̅ = 5.2) ja sortuneella palsalla vaivais-

koivikossa pääasiassa 4-terälehtisiä (x̅ = 4.3). Hedekukat ovat

matalalla palsalla pääasiassa 5-terälehtisiä ja useampi-

terälehtisiäkin on runsaasti (x̅ = 5.2), korkealla palsalla

jakauma on samanlainen kuin matalalla (x̅ = 5.1) ja sortuneella

palsalla suurin osa on 5-terälehtisiä, mutta 4-terälehtisiäkin on

runsaasti (x̅ = 4.7). Matalan palsan ja korkean palsan hedekukkien

terälehtimäärät eivät eroa toisistaan (X² = 0.63, ns) ja

kasvupaikkojen kokonaisero johtuu siitä, että sortunut palsa

eroaa muista. Matalalla ja sortuneella palsalla on hedekukissa

merkitsevästi enemmän terälehtiä kuin emikukissa, korkealla

palsalla ei eroa ole. 



4.9. Kukkatutkimus yksilöittäin: terälehtien lukumäärä, kukan
     leveys, kukan paino


Yksilöiden kukkatutkimus tehtiin Skallovaaran, Shirrajärven ja

Varangerbotnin palsoilta (Taulukko 23). Terälehtien lukumäärän

keskiarvo on suuri (4.9) kuten muissakin tutkimuksissa palsa-

suolta (Taulukko 20). Liitteessä 12 on kunkin yksilön terälehtien


     -67-


Taulukko 22. a. 4-9-terälehtisten emi- ja hedekukkien lu-
kumäärät ja keskiarvot eri kasvupaikoilla Skallovaaran
palsasuolla (alue 1.). b. Em. emi- ja hedekukkien terä-
lehtimäärien testaus X²-testillä.


a.                       Terälehtien lukumäärä
♀                 4     5     6    7   8   9    ∑     x̅
Matala palsa     105   100    13   1   1   -   220   4.6
Korkea palsa       4    18     9   1   -   -    32   5.2
Sortunut palsa    34    17     -   -   -   -    52   4.3

♂
Matala palsa      22    89    29   4   1   1   146   5.2
Korkea palsa     128   395   174  17   5   -   719   5.1
Sortunut palsa    57   102     3   -   -   -   162   4.7


b.
                                     X²   merk.
♀: Matala/korkea/sortunut palsa
   (verrat. ryhmät: 4,>4 teräl.)    23.9   ***
♂: Matala/korkea/sortunut palsa
   (verrat. ryhmät: 4,>4 teräl.)    27.6   ***

♀/♂: Matala palsa (verrattavat
     ryhmät: 4, 5, >5 teräleht.)    50.0   ***
♀/♂: Korkea palsa (verrattavat
     ryhmät: 4, 5, >5 teräleht.)     0.7    ns
♀/♂: Sortunut palsa (verrattavat
     ryhmät: 4, 5, >5 teräleht.)    16.6   ***


     -68-


Taulukko 23. Yksilöaineiston kukkatutkimus (yksilöarvot
laskettu 20 verson keskiarvona, jotka on esitetty liit-
teessä 12.):
a. Emi- ja hedekasviyksilöiden terälehtilukumäärien, ku-
kan leveyden ja kukan painon sekä tutkittavan verson leh-
tilukumäärän keskiarvot (x̅), keskiarvon keskivirheet s)
ja vertaus t- tai Mann-Whitneyn U-testillä (z), n = 20.
b. Suurimmat erot emi- ja hedekasviyksilöiden välillä em.
ominaisuuksissa samalla kasvupaikalla (= koeala; liitteen
12. numerointi): keskiarvo, keskivirhe ja vertaus em . tes-
teillä. n = 20.
c. Em. ominaisuuksien minimit ja maksimit (liitteestä 12.)
ja näiden testaus t- tai Mann-Whitneyn U-testillä (z)
emi- ja hedekasvilla erikseen. n = 20.


                        ♀               ♂
a.                  x̅       s      x̅       s    t/z, merk.
Terälh. lkm.       4.94    0.09    4.88    0.07   t: 0.537   -
Kk. leveys (cm)    2.24    0.05    2.44    0.04      3.062 ***
Kk. paino (mg)    20.49    0.73   21.38    0.56      0.971   -
Lh. lkm.           2.07    0.04    2.16    0.05      1.378   -

b.
Tlh: koeala  17.   4.3     0.10    4.7     0.13   z: 2.564   *
              6.   6.0     0.19    5.1     0.14      3.476 ***
Kk. lev: ka. 10.   2.3     0.06    3.0     0.11   t: 5.582 ***
             12.   2.7     0.12    2.5     0.12      1.205   -
Kk. pai: ka. 20.  15.7     0.6    24.0     0.8    t: 8.062 ***
             17.  24.9     1.7    21.9     0.8       1.577   -

                       Min.            Max.
c.                  x̅       s      x̅       s    t/z, merk.
Tlh.  ♀: 17./6.    4.3     0.10    6.0     0.19   z: 5.233 ***
      ♂: 16./8.    4.4     0.11    5.5     0.18      3.951 ***
Kk.l. ♀: 2./12.    1.8     0.06    2.7     0.12   t: 6.767 ***
      ♂: 3./10.    2.2     0.07    3.0     0.11      6.321 ***
Kk.p. ♀: 9./3.    15.9     0.8    26.0     1.4    t: 6.233 ***
      ♂: 14./3    16.1     1.2    25.0     1.3       4.890


     -69-


lukumäärä, kukan leveys ja kukan paino erikseen. Yksilöiden 1-8 

eli Utsjoen korkealla sijaitsevien soiden näytteiden terälehtien

lukumäärät ovat selvästi suurempia kuin Varangerbotnin pohjoisem-

pana, mutta merenpinnan tasossa sijaitsevan suon näytteiden (9-

20). Ekkerøyan ja Vardøn yksilönäytteiden terälehtien lukumäärä

on myös suuri (Liite 12). Emi- ja hedekasvin terälehtien luku- 

määrillä ei ole eroa palsasoiden yksilöaineistossa (Taulukko 23a), 

ei myöskään kuivapainoilla (20-21 mg). Kukan leveys sen sijaan on 

hedekasvilla erittäin merkitsevästi suurempi kuin emikasvilla 

(♀: 2.24 cm, ♂: 2.44 cm). Kukkivien emi- ja hedekasvien lehtien 

lukumäärät eivät eroa toisistaan. Taulukossa 23b on esitetty 

suurimmat yksilölliset erot emi- ja hedekasvin välillä terälehtien 

lukumäärässä, kukan leveydessä ja kukan painossa samalla kasvu- 

paikalla. Terälehtien lukumäärä voi olla emikasvilla merkitsevästi 

suurempi tai pienempi kuin hedekasvilla samalla kasvupaikalla. 

Kukan leveys ja paino voivat olla hedekasvilla suuremmat tai 

yhtä suuret kuin emikasvilla, mutta eivät pienemmät. Saman suku- 

puolen minimi- ja maksimiyksilöt em. ominaisuuksissa eroavat 

toisistaan erittäin merkitsevästi (Taulukko 23c) eli eri kasvu- 

paikoilla voivat sekä emi- että hedekasvien terälehtien luku- 

määrät ja kukan leveydet ja painot olla merkitsevästi erisuuria.


Emikasvilla on terälehtien lukumäärän, kukan leveyden ja painon 

sekä verson lehtilukumäärän välillä vain yksi merkitsevä korre- 

laatio lineaarisella regressiolla tarkasteltaessa: kukan leveyden 

ja painon välillä (korr. = 0.617 **); hedekasvilla ei ole merkitse- 

viä korrelaatioita. Emi- ja hedekasvin terälehtien lukumäärät 

korreloituvat toisiinsa merkitsevästi (korr. = 0.589 **), kukan 

leveys ja paino eivät korreloidu (korrelaatioita laskettaessa 

otettu huomioon vaihdokkaat näytteidenotossa, ks. menetelmät).


     -70-


5. TULOSTEN TARKASTELU


5.1. Versotiheydet


Marksin (1978) mukaan Abiskossa Pohjois-Ruotsissa erilaisten

suoalueiden versotiheyksien keskiarvot vaihtelevat 221-410/m²

välillä. Ågrenin (1987) tutkimissa Pohjois-Ruotsin avoimien

suoalueiden kasvustoissa versotiheys on n. 320-400/m².

Skallovaaran satunnaisotoksen versotiheydet vaihtelevat 62-350/m²

välillä. Eri soilta löytyneiden puhtaiden, tiheiden emi- ja

hedekasvustojen (peittävyys-%: 100) keskiarvot ovat n. 1600/m²,

ja suurimmat tiheydet ovat yli 3000/m² ja alhaisimmat n. 640/m².

Ågrenin ja puhtaiden kasvustojen arvot on laskettu pienemmiltä

alueilta kertomalla, mutta puhtaiden kasvustojen suuret tiheydet

esiintyvät yleisesti suuremmillakin alueilla kuin vain

tutkimusruuduissa.


Tutkittujen versotiheyksien mukaan matalat palsat ja palsojen

rinteet ovat parhaita kasvupaikkoja Utsjoella. Palsojen

lämpötila, routa ja kosteusmittausten mukaan olosuhteet matalalla

palsalla ovat tasaisemmat kuin korkealla palsalla, missä

vallitsevat epätasaiset ja ääriolosuhteet (myös Ryden & Kostovin

1980 mukaan). Korkeiden palsojen rinteet ovat kuitenkin

kosteampia kuin päällystät, eivätkä lämpövaihtelutkaan ole niin

suuria. Kesän 1985 lämpösumman kehitys Kevolla on hyvin lähellä

vuosien 1962-1988 keskiarvoa, joten palsojen sulamisnopeutta 1985

voidaan pitää keskimääräisenä. Seppälän (1983) mukaan korkean (4 m)

palsan rinteet sulavat nopeammin kuin matalan (0.5 m), mutta

vaihtelut ovat suuria samallakin suolla. Etelärinne sulaa

nopeimmin suorassa auringonpaisteessa, mutta ilman korkeat

lämpötilat ja sade sulattavat tasaisemmin routaa, pohjoisrinteet


     -71-


sulavat hitaimmin.


Palsojen kosteusmittausten mukaan tiheät hillakasvustot

esiintyvät paikoilla, joissa kosteus-% on yli 70 mutta alle 90.

Sonessonin (1970b) ja Sonesson & Kvillnerin (1980) mukaan hilla

esiintyy runsaana paikoilla, missä turpeen kosteus on 79-87 %

(Dicranum elongatum-Sphagnum fuscum variant). Neva-alue,

jonka kosteus-% on n. 90, on liian kosteata hillalle, ja

toisaalta palsan päällystä, jonka kosteus-% on 66-69, on liian

kuivaa (vrt. Sonesson 1970b). Myös Resvollin (1929) mukaan hilla

puuttuu suon kuivimmilta mättäiltä. Hillalla on juurissaan

tuuletussolukkoa (Metsävainio 1931), mutta ilmaversoista ja

maarönsyistä tämä solukko näyttää puuttuvan (Resvoll 1929),

eivätkä hillan maarönsyt siis voi kasvaa vedessä. Huikarin (1972)

mukaan hillasadon kannalta edullisin pohjaveden pinnan korkeus 

on 10 cm:n syvyydellä ja hyviä satoja saadaan vielä 30-50 cm:n

syvyyteen asti (Huikari 1972). Näyttää siis siltä, että maa- 

rönsyjen tulisi kasvaa pohjaveden yläpuolella, mutta juuret 

voivat mennä pohjaveteen asti. Norman (1895: 237) toteaa hillan

esiintyvän kuivilla paikoilla vain meren läheisyydessä, missä

ilman kosteus on pysyvästi korkea ja haihtuminen vähäistä.

Ekkerøyan turpeen kosteus-%, 64.4, osoittaa myös tämän. Pouni- 

kossa pounujen välit voivat olla liian märkiä hillalle kuten

Shirrajärvellä, missä ei vaivaiskoivua kasvavien pounujen

väleissä ole lainkaan putkilokasveja, tai Rassijoella, missä

hillan versotiheys on pounujen väleissä alhainen. Pohjaveden

korkeus pounujen välien tasoon nähden lienee määräävä tekijä

hillan esiintymiselle pounujen väleissä, ja tämä puolestaan on

yhteydessä pounikon kehitysasteeseen. Shirrajärven, Rassijoen ja

Puksalskaidin laen soilla matalien avopounujen väleissä

(rahkasammalessa) kasvaa hillaa, mutta korkeiden pounujen välit


     -72-


ovat syviä roudan kaivamia kuoppia, missä usein on vesi pohjalla. 


Rinteiden ja matalien palsojen suureen versotiheyteen voivat

vaikuttaa myös ravinteet, joita huuhtoutuu sula- ja sadeveden

mukana palsoilta ja joita on nevatasossa enemmän kuin

mätästasossa (Sonesson 1970b). Typen määrissä ei osoittautunut

olevan eroja eri kasvupaikoilla. Minimiravinne onkin fosfori,

joka rajoittaa hillan marjan, maarönsyjen ja juurten kasvua (Sæbø

1968, Ågren 1987). Sæbøn (1968, 1969) mukaan keväällä vaihteleva

sulaminen ja jäätyminen vapauttavat fosforia turpeesta, jolloin

palsojen rinteiltä alas valuva sulavesi sisältää fosforia, ja

rinne on siis hillalle edullinen kasvupaikka. Lohen (1974) mukaan

loppukesällä on rahkarämeen hillanlehdissä enemmän fosforia kuin

korvessa ja isovarpuisella rämeellä. Parhaat hillan kasvupaikat

versotiheyden mukaan Utsjoella ovatkin avopounut ja palsat,

joiden kasvillisuus on rahkarämeen kasvillisuutta. Vaivais-

koivikossa ja Kevoniemen suon isovarpuisella rämeellä siis

ilmeisesti muiden lajien kilpailu rajoittaa hillan kasvua.

Kilpailun merkitystä hillan kasvulle osoittavat erilaisten

viljelykokeiden tulokset: varpujen polttaminen keväällä (Taylor 

& Marks 1971, Taylor 1971, Østgård 1964), erilaisten peitteiden

(mm. turpeen, olkien, hiekan; Østgård 1964, Huikari 1972) käyttö

ja varpujen leikkaaminen (Taylor 1971) lisäävät huomattavasti

hillan kasvua. Rapp & Steenbergin (1977) mukaan hilla ottaa

juurillaan tehokkaimmin fosforia 20 cm:n syvyydestä turpeesta

Pohjois-Norjassa, vaivaiskoivu 40-60 cm:n ja variksenmarja ja

korkeat varvut 10 cm:n syvyydestä. Tämän mukaan ei eri lajien

välillä siis pitäisi olla kovin suurta kilpailua. Joka tapauk- 

sessa hilla menestyy hyvin palsanrinteillä, missä routa, tuuli 

ja lumettomuus estävät vaivaiskoivun ja korkeiden varpujen 


     -73-


esiintymisen. Palsoilla menestyy putkilokasveista hillan lisäksi 

vain hyvin matalakasvuinen variksenmarja, pääasiassa palsojen 

päällä (Kuva 6). Kilpailussa on ilmeisesti kysymys yhtä paljon 

tilasta ja valosta kuin ravinteistakin, ja matalana ruohovarti- 

sena lajina hilla yleensä häviää ikivihreille, korkeille varvuille. 

Hillan rakenteellinen sopeutuminen kasvamaan kasvavassa rahka-

sammalmättäässä (Luken & al. 1985) voi olla myös syynä sen

runsaaseen esiintymiseen juuri avoimilla, nousevilla pounuilla ja

palsoilla ja niukempaan esiintymiseen isovarpuisilla rämeillä ja

jo ikääntyneillä ja lahoavilla korkeilla pounuilla, joilla taas

muut lajit menestyvät paremmin.



5.2. Sukupuolijakauma


Østgårdin (1964) mukaan emiversoja on 40-90 % kokonaiskukka-

määrästä tutkituilla koealoilla samana vuonna (9 ruutua, 2 x 2

m). Ågrenin (1987) koealueilla emiversojen osuus vaihteli 20:stä

75:een %:iin. Utsjoella emikukkien osuus vaihteli tutkimusvuonna

1985 eri kasvupaikoilla 1.6 %:sta 69 %:iin kokonaiskukkamäärästä.

Utsjoen alhaiset emikukkaosuudet johtunevat siitä, että

tutkimuksiin on otettu kaikki hillan kasvupaikat, eikä vain

sellaisia, joilla kasvaa selvästi molempia sukupuolia, kuten

muissa tutkimuksissa lienee tehty. Ågrenin (1987) tutkimuksissa 

Pohjois-Ruotsissa hillan sukupuolijakauma pysyi suhteellisen 

vakaana viiden vuoden ajan useilla erilaisilla kasvupaikoilla. 

Utsjoella hillan sukupuolijakauman laskentavuosi 1985 oli erittäin 

hyvä marjavuosi. Edellisenä vuonna halla vei kaikki hillankukat, 

eikä marjoja saatu lainkaan. Ilmeisesti emikasveilla säästyi edelli- 

senä vuonna resursseja (vrt. Dumas & al. 1987, Ågren 1987) ja ne 

pystyivät 1985 kukkimaan runsaasti. On siis todennäköistä, että 

kukkivia emiversoja löytyi tutkimusvuonna kaikilta alueilta, missä 


     -74-

emikasvia kasvaa.


Hillan sukupuolijakaumat Skallovaaran palsasuon erilaisilla

kasvupaikoilla eroavat hyvin selvästi toisistaan. Palsan

noustessa (Seppälä 1982, Kuva 15) hedeversojen osuus kasvaa

vähitellen niin, että korkealla palsalla emiversoja on enää hyvin

vähän (♀:♂ = 0.06). Kun korkealta palsalta lohkeaa reuna (Kuva

15), se vajoaa osittain kosteaan neva-alueeseen, eikä siinä enää

ole routaa keskellä. Korkean palsan reunalla kasvaneet,

pääasiassa hedekasvit joutuvat silloin suotuisalle kasvupaikalle

ja kasvattavat hyvin tiheitä kasvustoja, missä ei juuri ole tilaa

emikasveille (♀:♂ = 0.02) (Kuvat 2 ja 7). Hillan sukupuolijakauma

seuraa siis palsan sukkessiota, eikä mene täysin sen mukaan,


Kuva 15. Palsan jäätyneen sydämen muodostuminen turvesuolla
(1) moreenialustalla (2). A. Jäätymiskauden alussa (syksyl-
lä). B. Jäätymiskauden lopussa (keväällä - kesällä), jolloin
turpeeseen on jäänyt routaa. C. Palsan alku. D. Nuori palsa.
E. Valmis palsa. F. Vanha, romahtava palsa. Seppälä (1982)
mukaan.


     -75-


missä on tiheimmät kasvustot. Versotiheys ei siis täysin selitä

hillan kasvupaikan hyvyyttä Skallovaarassa (kuten versotiheyksiä

laskettaessa oletettiin), koska emi- ja hedeversoilla näyttää

olevan erilaiset kasvupaikkavaatimukset. Ympäristön ravinne- ym.

olosuhteiden ja kilpailun (sekä muiden lajien että hillan eri

sukupuolten välisen) vaikutuksia on vaikeata erottaa toisistaan.

Näyttää kuitenkin siltä, että hillan emikasvi vaatii ravinne-

rikkaampaa ja tasaisemmin kosteata kasvupaikkaa kuin hedekasvi.

Emikasvi ei menesty märimmillä, kuivimmilla eikä hedekasvin tai

muiden lajien tiheimmin vallitsemilla alueilla. Poikkeuksen

muodostaa kuitenkin Kevoniemen isovarpuinen räme, jonka

sukupuolijakauma poikkeaa selvästi muista ollen runsaasti

emiversovoittoinen. Hermafrodiitin näköiset hillanversot voivat

olla syynä erilaiseen sukupuolijakaumaan tai pelkästään sattuma,

koska kyseessä on pieni suo. Palsojen rinteiden sukupuolijakaumat

seuraavat rinteen eksposition yleistä suotuisuutta: emikasvi

menestyy siellä, missä kasvit yleensäkin menestyvät parhaiten

(W,S) ja puuttuu kasveille yleensä epäedullisilta rinteiltä

(E,N), missä hedekasvi kuitenkin menestyy. Emi- ja hedekasvin

optimikasvupaikka on sama, mutta hedekasvin kasvupaikka-amplitudi

on laajempi. Palsan sukkessio etenee emikasville suotuisista

oloista epäsuotuisiin, mihin liittyy myös hedekasvin kilpailu,

koska hedekasvi sietää epäedullisempia olosuhteita. 


Hillan kukkimisaikaan 21.6.1985 Skallovaarassa mitatut roudan-

syvyydet ovat n. 20 cm:ssä emikasvin parhailla kasvupaikoilla

(matalilla palsoilla ja etelä- ja länsirinteellä), muualla

lähempänä pintaa. Roudan sulaminen n. 20 cm:stä, mistä hilla

ottaa juurillaan fosforia (Rapp & Steenberg 1977), voi siten olla


     -76-


ratkaiseva emiversojen kukkimiselle palsoilla, koska kukinnan

jälkeen marjanteko vaatii runsaasti fosforia (Ågren 1987).

Valmarin (1959a) Kainuun vaara-alueella tekemien hallaisuus-

tutkimusten mukaan vaaran lämpimin kohta on rinteen yläosa; notko

ja vaaran lakialueet ovat hallanarkoja. Palsasuon topografia

vastaa pienoiskoossa vaara-alueita ja hillan emikukkien runsain

esiintyminen keskikorkeilla- ja korkeilla palsoilla sijoittuu

juuri näille suotuisimmille paikoille. Valmarin (1959b) mukaan

kuivuus lisää hallaa, mm. soiden kuivatus. Kuivimmilla alueilla

kasvaakin pääasiassa paremmin hallaa kestäviä hedeversoja.

Erilaiset tuulensuojat ovat lisänneet hillan kukintaa ja satoa ja

aikaistaneet kukintaa (Ostgård 1964); palsan rinteellä voi olla

sama suotuisa vaikutus. Sonesson (1969) ja Kvillner & Sonesson

(1980) ovat havainneet, että Pohjois-Ruotsissa palsojen rinteillä

hillan versotiheys on erittäin suuri, ja tutkineet sen riippu-

vuutta lumensuojasta talvella: suhde on kuitenkin epävarma eikä

hillaa ole luokiteltu lumensuosijaksi. Näissä tutkimuksissa ei

sukupuolia ole eroteltu; emikasvi voisi kuitenkin olla

lumensuosija.


Monilla kaksikotisilla lajeilla on havaittu emi- ja hedekasveilla

erilainen ekologinen lokero (mm. Mercurialis perennis, 

Anisotome flexuosa, Myrica gale, Petasites hybridus, 

Juniperus communis ja Diospyros melanoxylon), mutta ei 

tiedetä johtuuko se erilaisesta kasvupaikkaoptimista vai erilai- 

sesta kilpailukyvystä erilaisissa mikrohabitaateissa (Lloyd & Webb 

1977). Hillan emi- ja hedekasvien kasvupaikkojen erilaisuudesta 

on Poppius (1903) maininnut, että emikasvia kasvaa runsaimmin avo- 

suolla ja hedekasvia varjossa, muuten ei ole asiaan kiinnitetty 

huomiota. Luken & al. (1985) on tutkinut routa-alueiden soiden 

sukkessiota Alaskassa, ja havainnut monien lajien esiintyvän eri


     -77-


sukkessiovaiheissa eri runsauksilla, mutta hilla esiintyy yhtä

runsaana sekä mättäillä että niiden väleissä. Tutkimuksessa ei

ole eroteltu hillan emi- ja hedekasveja.


Skallovaaran palsasuolla (alue 1) oli tutkimusajankohtana

kaikilla palsoilla, yhtä lukuun ottamatta, sekä emi- että

hedekasveja ja vapaata, suotuisaa kasvutilaa oli hyvin vähän. 

Noin vuonna 1981 nousemaan alkaneella uudella palsalla on

ensimmäisen kerran vuonna 1986 havaittu hillan siementaimi (ei

vielä kukkia), jolloin palsa oli jo lähes puoli metriä korkea ja

sillä kasvoi runsaasti sammalia, jäkäliä ja muutamia suopursun ja

vaivaiskoivun kasvustoja (Kuva 2c). Skallovaaran palsasuon

neva-alueille on kylmän talven 1984-85 jälkeen noussut useita

uusia palsoja, ja vanhat palsat ovat monista kohdin alkaneet

romahtaa. Skallovaarassa saattaa siis voimakas kilpailutilanne ja

sukupuolijakauma muuttua ajan mukana, kun hillalle muodostuu

uutta vapaata kasvualustaa. 1985 nousemaan alkaneilla erillisillä

palsoilla (ei yhteydessä muihin palsoihin) kasvaa edelleenkin

vain saroja ja villoja rahkasammalessa (kuten neva-alueella),

mutta palsoille, jotka ovat syntyneet vanhan palsan kylkeen,

ovat hillan maarönsyt alkaneet levittäytyä nopeasti vanhasta

palsasta. Koska jo puoli metriä korkeilla vanhoilla

(tutkimus)palsoilla oli yhtenäinen hillakasvusto, on

todennäköistä, että hilla on levittäytynyt niille vanhoista

kasvustoista eikä siementaimista. Varangerbotnin palsasuolla

näyttää tilanne olevan erilainen. Sukupuolijakaumaa ei ole

tutkittu tarkemmin, mutta monilla palsoilla näyttää olevan vain

toista sukupuolta ja vapaata kasvutilaa on runsaasti.


Siemenestäleviämisen heikkoutta hillalla osoittaa se, että monet

matalat, nousevat palsat ovat useita vuosia vailla hillakasvus-


     -78-


toja, vaikka vain muutamien metrien päässä neva-alueen toisella

puolella on runsas, marjova hillakasvusto. Jos hillan marjan

siementen sukupuolijakauma on oletettu 1:1 (Rantala 1976, Østgård

1964), leviävät lintujen tai muiden levittäjien mukana uudelle

palsalle molemmat sukupuolet samalla kertaa. Jessenin (1921)

mukaan arktisilla saarilla on kuitenkin usein sattumalta vain

toista sukupuolta, ja näin näyttää olevan useilla Varangerbotnin

palsoillakin. Kortesharjun (suull. tiedonanto) mukaan Kolarissa

kasvihuoneessa siemenistä kasvatetut hillan emi- ja hedekasvustot

kasvavat eri tavalla: hedekasvit kasvavat huomattavasti nopeammin

ja niiden kuolleisuus on pienempi kuin emikasvien (myös Østgård

1964, Ågren 1987). Ågrenin (1987) mukaan hedeversojen maarönsyt

ovat paksumpia kuin emiversojen ja hedeverso alkaa kasvattamaan

maarönsyjään aikaisemmin kesällä kuin emiverso (joka tekee

marjaa). Tällöin hedekasvi pystyy valtaamaan vapaat kasvupaikat

nopeammin kuin emikasvi. Koska emiversojen kuolleisuus on

suurempi kuin hedeversojen (kukkimisen jälkeen, Ågren 1987), voi

hedekasvi valloittaa myös niitä alueita, joilla jo kasvaa

emikasvia.



5.3. Puhtaat emi- ja hedeversokasvustot


Suurimmat tämän tutkimuksen kukkamäärät löytyvät tiheistä

kasvustoista: emikukkamäärä 480/m² (laskettu pienemmästä alueesta

kertomalla) ja hedekukkamäärä 1256/m². Koska tiheys vaikuttaa

emiversojen kukkimis-%:iin, saattaa tutkituilta soilta löytyä

suurempia emikukkamääriä harvemmista kasvustoista. Kirjalli-

suudesta löytyvät Normanilta (1895: 237-238) suurimmat kukka-

määrät: emikasvilla 1200-1600 kukkaa/m² (pieniltä alueilta

laskettuna) ja hedekasvilla 900/m². Resvollilla (1929) suurimmat


     -79-


marjamäärät ovat n. 80/m² ja pienemmiltä alueilta laskettuna

1200/m². Varangerbotnissa arvioidulla 50 x 50 m:n alueella

puhdasta emiversokasvustoa oli marjojen raakileita keskimäärin

400/m².


Eri soiden puhtaiden kasvustojen versotiheydet ja kukkimis-%:t

vaihtelevat paljon ja näyttävät ennemmin suokohtaisilta ja siksi

ympäristöolosuhteista ja / tai yksilöllisistä geneettisistä

tekijöistä johtuvilta kuin emi- ja hedekasvien väliseltä erolta. 

Tätä todistaa myös yksilöaineisto, missä ei ole merkitseviä eroja

emi- ja hedekasvien välillä. Palsasoiden palsanrinteillä, joilta

suurin osa yksilöaineistoa on kerätty, vallitsevat emikasville

kilpailuttomat optimiolosuhteet, ja emikasvien kukkimis-% on yhtä

suuri kuin vastaavissa oloissa kasvavilla hedekasveilla.

Ekkerøyassa ja Skallovaarassa hedeversot kukkivat n. 2 x enemmän

kuin emiversot. Ekkerøyan suurin hedeversojen kukkimis-% löytyy

kuivimmalta kasvupaikalta, missä taas emiversojen kukkimis-% on

hyvin alhainen. Myös Skallovaaran puhtaiden hedeversokasvustojen

koeruudut ovat suhteellisen kuivia alueita ja kukkimis-% on suuri

(emiversojen koeruudut ovat kosteammilla alueilla Skallo-

vaarassa). Myös varjoisalla alueella metsässä hedeversot kukkivat

n. 2 x enemmän kuin emiversot (Ågren 1987). Hillan kukkimis-%:a

tarkasteltaessa tullaan todennäköisesti lähes aina siihen

tulokseen, että hedeversoilla on suurempi kukkimis-%, koska suot

ovat heterogeenisiä kasvupaikkoja, missä suurin osa alueesta on

liian kuivaa, liian kosteata tai liian tiheätä kasvustoa

emiversoille.


Kaksikotisilla lajeilla on yleistä, että hedekasvi kukkii runsaam- 

min kuin emikasvi, joskin päinvastaistakin esiintyy. Runsaammin 

hedekukkia tai -kukintoja tuottavat mm. Myrica gale (Davey & 


     -80-


Gibson 1917), Asparacus acutifolius (Vernet 1971), monet Costa 

Rican 2-kotiset lajit (Bawa & Opler 1975), monet Uuden Seelannin 

Apiaceae-lajit (Webb 1976), monet USA:n kuivien alueiden 2-kotiset 

lajit (Freeman & al. 1976), Aralia nudicaulis (Barret & 

Helenurm 1981). Tämä selitetään resurssien allokoinnilla (siite- 

pölyn tuotanto halvempaa kuin sikiäinten) ja sukupuolivalinnalla 

(paljon siitepölyä tuottava yksilö (genotyyppi) menestyy paremmin 

kuin vähän tuottava) (Willson 1979, Lloyd & Webb 1977).


Hillan emi- ja hedeversojen vegetatiiviset optimikasvupaikat

(suurimmat versotiheydet ja biomassat) eivät eroa toisistaan.

Kukkimisen optimipaikat eroavat kuitenkin emi- ja hedekasveilla

ollen hedekasveilla kuivemmilla paikoilla. Freeman & al. (1980)

mukaan tuulipölytteisillä lajeilla kuivilla Pohjois-Amerikan

vuoristoalueilla hedekasvit kukkivat runsaammin kuivilla,

avoimilla vuorenrinteillä ja emikasvit kosteissa, kasvillisuuden

runsaammin peittävissä laaksoissa. Hedekukka kestää lyhyenä

kukkimisaikanaan paremmin kuivuutta ja siitepöly leviää kuivilta

alueilta paremmin kuin kosteilta. Emikasvi puolestaan kasvattaa

pitempään siemeniä ja vaatii pitempään kosteutta ja enemmän

ravinteita. Hilla ei ole tuulipölytteinen, mutta muuten sopii

Freeman & al.:n malli hyvin myös hillaan. Keväällä suon sulaessa

on kuivilla hedekasvien kasvupaikoilla hetken tulva-aika, jolloin

hilla kukkii, mutta myöhemmin nämä paikat kuivuvat niin, ettei

emikasvi pysty kasvattamaan siellä marjaa. Kosteilla

palsanrinteillä riittää normaalikesinä kosteutta marjan

kypsymiseen, mutta kuivina kesinä saattaa hillasato kuivua

näilläkin paikoilla ja vain kaikkein märimmillä emikasvien

kasvupaikoilla marjoille on riittävästi kosteutta. Rinteet ovat

myös ravinteisuudeltaan edullisia emikasville. Freeman & al.

(1980) mukaan hyönteispölytteisillä lajeilla ei valinta suosi


     -81-


kasvupaikkojen eroa, koska siitepöly leviää helposti myös

kosteilta alueilta emikukkiin. Hillalla onkin tärkeätä

sekakasvustojen olemassaolo, jotta siitepölyä ja mettä

tuottamattomat emikukat pölyttyisivät (Ågren & al. 1986), eikä

eri sukupuolten vegetatiivinen kasvupaikkaoptimi ole eronnut

toisistaan, vaan ainoastaan hedekasvi on voimakkaampana

kilpailijana pystynyt levittäytymään äärialueille ja kukkii

kuivalla alueella runsaammin kuin muualla. Batemanin (1949)

mukaan lisääntymistehoa rajoittaa koiraalla naaraiden

saavutettavuus (siitepölyn määrä) ja naarailla ravinteiden

saavutettavuus jälkeläisille (emeille), mikä sopii myös hillaan. 


Kukkimis-%:n aleneminen emi- mutta ei hedeversoilla tiheyden

kasvaessa osoittaa, että emiverso tarvitsee enemmän resursseja

suvulliseen lisääntymiseen kuin hedeverso (vrt. Williams 1966,

Putwain & Harper 1972, Lloyd & Webb 1977, Ågren 1987).

Puhtaissa kasvustoissa emi- ja hedeversojen lehtilukumäärät eivät

eroa toisistaan. Emiversojen lehtilukumäärän ja biomassan

korreloituminen kukkimis-%:iin, (hedeversoilla korrelaatiota ei

ole), viittaa kuitenkin siihen, että emiversoilla täytyy olla

tietty, riittävä määrä yhteytyspinta-alaa ennen kuin verso voi

kukkia ja marjoa. Samaa osoittaa myös se, että kukkivien

emiversojen lehtilukumäärällä ja tiheydellä ei ole yhteyttä,

mutta hedeversoilla kukkivien lehtilukumäärä seuraa tiheyttä

(negatiivinen korrelaatio). Ågrenin (1987, 1988) mukaan

hedekukassa on fosforia enemmän kuin emikukassa, ja hedekasvi

kukkii runsaammin, joten hedekasvi käyttää enemmän resursseja

kukkimiseen. Marjassa on kuitenkin n. 6-kertainen määrä fosforia

verrattuna hedekukkaan, joten emikasvi panostaa enemmän suvulliseen

lisääntymiseen (Ågren 1987, 1988). Kun hedekasvi käyttää lähes


     -82-


joka vuosi runsaasti fosforia kukkimiseen, mutta emikasvi käyttää

vain suhteellisen harvoin runsaasti fosforia runsaaseen

marjomiseen, voi emikasvikloonilla olla joinakin vuosina

käytettävissään minimiravinnettaan maarönsyjen tekoon lähes yhtä

paljon kuin hedekasvilla. Myös Dumas & Mailette (1987) mukaan

sääolosuhteiden aiheuttama satunnainen marjominen vapauttaa

resursseja suvuttomaan lisääntymiseen. Koska kukkimattomista

versoista ei pysty määrittämään sukupuolta, saattaa monilla

hedekukkavaltaisilla alueilla kasvaa seassa kukkimattomia

emiversoja, ja vain kaikkein suotuisimmissa kasvuolosuhteissa

nämä kukkivat, esim. hyvin kuivalla alueella vain

poikkeuksellisen sateisena vuonna tai märällä alueella vain hyvin

kuivana vuonna. Tällöin on mahdollista, että emikasvin osuus

sukupuolijakaumasta on todellisuudessa suurempi kuin monissa

tutkimuksissa on esitetty. Ilman perusteellisia kloonitutkimuksia

on siis vaikeata arvioida emi- ja hedekasvien resurssienkäyttöä

suvulliseen ja suvuttomaan lisääntymiseen. 


Tiheys säätelee kuolleisuutta, kukkimista ja uusien rönsyjen

syntyä tutkituilla voimakkaasti vegetatiivisesti lisääntyvillä

lajeilla (Thomas & Dale 1974, Kays & Harper 1974). Heinillä on

alkutilanne: paljon yksilöitä, vähän rönsyjä, ja se muuttuu

vähitellen vegetatiivisen lisääntymisen säädellessä versotiheyttä

lopputilanteeksi: vähän yksilöitä, paljon rönsyjä (Kays & Harper

1974, Langer & al. 1964). Hillalla tiheys vaikuttaa kukkimiseen,

mutta tiheyden vaikutusta rönsynmuodostukseen ja kuolleisuuteen

ei ole tutkittu. Hillan valloittaessa pioneerilajina uusia

kasvupaikkoja on tilanne todennäköisesti se, että paikalle tulee

ensin useita yksilöitä siemenistä leviten ja mahdollisesti myös

maarönsyjen avulla lähialueilta, ja vähitellen voimakkaimmat

yksilöt valtaavat alueen heikompien kuollessa. Voimakkaimmat


     -83-


yksilöt, joista suurin osa on hedekasveja, jatkavat olemassa-

oloaan lähes rajatta väheten kuitenkin, jos kasvillisuus

sulkeutuu ja/tai ilmasto muuttuu niin, että kasvillisuustyyppi

muuttuu kokonaan. Sananjalan (Pteridium aquilinum) on todettu

saavuttavan jopa tuhannen vuoden iän vegetatiivisesti lisääntyen

ja suurimmat yksilöt ovat 400-500 m halkaisijaltaan (Oinonen

1967b). Sananjalan lisäksi myös kielon ja hietakastikan sekä

riiden-, katin- ja keltalieon kloonien (perimäyksilöiden) ikä

voidaan laskea kloonin koon perusteella, koska rönsyjen/

maarönsyjen kasvunopeus on vakio (Oinonen 1967a, 1969). Vaikka

hillaklooneja on nyt pystytty rajaamaan (Varangerbotnin "litteän

hedeyksilön" kloonin mitat ovat 30 m x 50 m ja Skallovaarasta

löytyneen muista erottuvan emikloonin 30 m x 70 m), hillayksilön

ikää tuskin voidaan laskea koon perusteella, koska hilla kasvaa

heterogeenisessä ympäristössä (rinne/päällystä, mätäs/väli),

missä maarönsyjen pituus ja haaroittuminen vaihtelevat (Havas &

Lohi 1972, Lohi 1972, 1974). Myös kasvupaikkojen ikä ja koko

voivat olla rajoitettuja (palsat). Toisaalta hillan heikko

siemenestä leviäminen ja palsojen iänmääritys voivat antaa

viitteitä hillakloonien iästä. Norjassa on palsojen iäksi

määritetty C14-menetelmällä ja turpeenkasvun mukaan n. 300-1000

vuotta (Vorren & Vorren 1976).


     -84-


5.4. Lehtimittaukset


Hillayksilöiden lehtimittausaineistossa löytyi eroja emi- ja

hedekasvin keskiarvoissa vain lehden habitusleveys/korkeus

(=suppilomaisuus) -suhteessa ja versopituudessa. Näissäkin

ominaisuuksissa, kuten lähes kaikissa muissakin, emi- ja hede-

kasvin arvot korreloituvat toisiinsa merkitsevästi osoittaen

kasvupaikan suurta vaikutusta. Samalla paikalla kasvaneet emi- ja

hedekasviyksilöt (versopopulaatiot) voivat kuitenkin kaikissa

ominaisuuksissa erota toisistaan merkitsevästi. Vaikka tutkimuk- 

seen valittiin vain tietyntyyppisiä kasvupaikkoja, osoittautuivat

ne kuitenkin hyvin erilaisiksi, mikä näkyi mm. jäkälien esiintymi-

sestä kasvualustalla näytteidenottotilanteessa. Palsanrinteet ovat

kosteampia ja ehkä myös ravinteikkaampia paikkoja kuin matalien 

palsojen / korkeiden pounujen ja sortuneiden palsojen päällystät, 

ja routaolosuhteet vaihtelevat.


Pienimmät palsasoiden versot ovat pienempiä kuin muilta soilta

otetut näytteet (♀: 0.14 g, ♂: 0.18 g) ja suurimmat ovat lähes

yhtä suuria kuin Ekkerøyan tähän mennessä suurimmat löydetyt

versot (0.76 g). Palsasoiden hillanversot edustavat siis kooltaan

hyvin kaikkia tutkimusalueen soiden hillanversoja. Ågrenin (1987,

1988) Pohjois-Ruotsissa tutkimien emi- ja hedeversojen verso-

painot (varsi + lehdet) vastaavat palsasoiden harvojen kasvus-

tojen minimeitä. Puhtaiden, tiheiden kasvustojen hedeversojen

painot (0.17 g) vastaavat Ågrenin hedeversojen painoa, mutta

emiversojen painot ovat puhtaissa, tiheissä kasvustoissa suurem- 

pia (0.19 g; mukana kaikki versot) kuin Ågrenilla. Tämä viittaa

siihen, että tiheissä, puhtaissa kasvustoissa emiversot eivät

rajoita omaa kasvuaan, mutta tiheissä sekakasvustoissa (Ågrenin


     -85-


tutkimus) hedeversot rajoittavat emiversojen kasvua. Ågrenilla

onkin kukkivilla emiversoilla pienemmät lehdet kuin kukkivilla

hedeversoilla ja näin on myös tiheissä Rassijoen, Puksalskaidin

ja Ekkeroyan kuivan alueen sekakasvustoissa. Heide & Arnzenilla

(1974) on Pohjois-Norjassa käsittelemättömällä suolla versopaino

n. 0.15 g, mikä vastaa palsasuoaineiston minimiä, ja lannoitetulla

ja ojitetulla koealueella n. 0.80 g, mikä vastaa Ekkerøyan suurim-

pia arvoja. Heide & Arnzenin koealat ovat sekakasvustoja, joissa

hedeversot lisääntyivät ja suurenivat huomattavasti enemmän kuin

emiversot lannoituksen ja ojituksen seurauksena. Sekakasvustoissa

siis lähinnä hedekasvi hyötyy kasvupaikan parantamisesta.


Koska Skallovaaran emiversojen suuriman lehden kapeasuppiloisuus

esiintyy sekä tiheissä että harvoissa kasvustoissa (Kuva 14) on

ominaisuus siis ilmeisesti myös periytyvä, eikä pelkästään valon

määrän aiheuttama. Ero emi- ja hedeversojen lehtien suppilo-

maisuudessa on kuitenkin niin pieni (vain tilastollisesti nä-

kyvä), että sukupuolia ei voi yleensä erottaa varmasti toisistaan

ilman primäärisiä sukupuoliominaisuuksia kuten myös Lloyd & Webb

(1977) on todennut kaksikotisista lajeista yleensä (tai ilman

erityisiä yksilöominaisuuksia lehdissä, kuten Varangerbotnin

"litteällä hedekasvilla"). Emiverson lehden kapeasuppiloisuus ei

ole selvä sukupuoleen sidottu ominaisuus, koska vain seitsemässä

tapauksessa 20:stä ero emi- ja hedekasvin välillä on merkitsevä

palsasoiden yksilöaineistossa. Ominaisuudella on myös samat

vaihteluvälit emi- ja hedekasvilla eri kasvupaikoilla. Mahdol-

lisesti vasta kilpailutilanteessa ominaisuuden merkitys tulee

esille, kun emiversoja kasvaa tiheässä hedeversokasvustossa.

Varjossa kasvaneissa hillanlehdissä on enemmän klorofylliä kuin

valossa kasvaneissa (Lohi 1974), joten tiheän kasvuston pohjalla

voi olla yhtä suuri yhteytys lehden pinta-alayksikköä kohden kuin


     -86-


päälläkin.


Resvollin (1929) mukaan emiversoilla on enemmän lehtiä kuin

hedeversoilla, mutta mitkään hillayksilöistä tehdyt tutkimukset

eivät tue sitä: puhtaissa tiheissä kasvustoissa ei keskiarvoissa

ole eroa (kukkaversot: 2.1, kukkimattomat versot: 1.4), ei

myöskään kahdessa eri otoksessa harvoista (kilpailuttomista)

kasvustoista (lehtimittausaineisto: 2.3 ja kukkatutkimusaineisto

2.1-2.2). Yksittäistapauksissa (versopopulaatioissa) samalla

kasvupaikalla voi kummalla tahansa sukupuolella olla merkit-

sevästi enemmän lehtiä, ja erot ovat niin suuria, että emi- ja

hedekasvin lehtilukumäärät eivät korreloidu merkitsevästi

toisiinsa (yksilöaineistossa), vaikka kaikki muut vegetatii-

visista osista tehdyt mittaukset korreloituvat. Erot johtuvat

todennäköisesti hillan versopopulaation maarönsyjen iästä ja

paksuudesta (jotka vaikuttavat silmun ja edelleen verson kokoon),

kasvupaikan hyvyydestä (lannoitus lisää lehtiä Heide & Arnzenin

1974 mukaan) ja mahdollisesti myös yksilöllisistä ominaisuuk-

sista. 


Versopituus on (käytännöllisistä syistä) mitattu aina samaan

aikaan kuin lehdet, mikä merkitsee sitä, että osassa emiversoja

on ollut jo pieni marja. Puhtaissa kasvustoissa ei ollut eroa

kukkavaiheessa (lakastunut) ja marjavaiheessa olevien emikasvien

pituudessa, kun verso on mitattu kukan tai marjan huippuun asti.

Tulokset, että emikasvi on kaikissa tutkimuksissa n. 1 cm pitempi

kuin hedekasvi, antavat kuitenkin olettaa, että marjalla on vaiku-

tusta. Tutkimukset osoittavat kuitenkin, että emiverso on vähin- 

tään yhtä pitkä kuin hedeverso, vaikka hedeverso on voimakkaampi 

vegetatiivisessa levittäytymisessä. Emiversojen suurempi pituus 

olisi kukkimisvaiheessa pölytyksen kannalta edullista mettä ja 


     -87-


siitepölyä tuottamattomille ja kapeille emikukille. Heide & 

Arnzenin (1974) tutkimuksissa lannoitus ja ojitus lisäsivät ver- 

sopituuksia sekakasvustoissa sekä emi- että hedeversoilla, mutta 

hedeversot kasvoivat 2-3 cm pitemmiksi kuin emiversot. Koska luon-

nonkasvupaikoilla palsasoilla ei tällaista eroa ole, on kysymys 

ilmeisesti siitä, että ojitus ja kilpailu eivät ole suosineet 

emikasvia.


Lehden kärkikulmalla ja sivuliuskojen lukumäärällä on emi- ja

hedekasvin välillä vain suuntaa-antavat korrelaatiot. Näissä

ominaisuuksissa voi olla yksilöllisiä eroja. Varangerbotnin

"litteällä hedeyksilöllä" on hyvin pieni hajonta kärkikulmassa,

ja juuri se on ensimmäinen yksilö (klooni, genet), jonka olen

pystynyt erottamaan muista (kesällä 1987), tosin lehdessä on

muitakin poikkeavia ominaisuuksia: laakea, leveä, sileä, tyvi-

liuskat hyvin päällekkäiset (Kuva 17). Kuvaan 16 on piirretty

lehtimittausaineiston kahdeksan yksilöparin (20:stä) emi- ja

hedeversojen tyypilliset prässätyt lehdet (varjostetuissa

kohdissa tyviliuskat päällekkäin). Muissa pareissa, paitsi no.

18:ssa, emi- ja hedeverson lehdet ovat selvästi erilaisia. Kuvaan

on valittu mahdollisimman erimuotoisten yksilöiden lehdet.

Hedeverson lehti no. 1 on muodoltaan tavallisin hillanlehti.

Näytepari no. 14 on hyvin kuivalta kasvupaikalta, ja näyteparit

no. 1, 2, 5 ja 6 ovat kostealta kasvupaikalta. Vaikka nämä

prässätyt lehdetkin eroavat toisistaan, niin kolmiulotteisista

tuoreista näytteistä piirretyt kaavakuvat samoista näytteistä

(Kuva 19, eivät samassa mittakaavassa keskenään) eroavat vielä

selvemmin. Nämä erot pystyi myös havaitsemaan maastossa ja

lehtien erilaisuus yllätti, koska ennen näitä näytteitä kesällä

1988 olin pystynyt erottamaan ainoastaan Varangerbotnin "litteän


     -88-


Kuva 16. Eri lehtityyppejä 
prässättynä. Samalla pai-
kalla kasvavat emi- ja he-
kasvit eroavat toisistaan 
muissa näytteissä paitsi
no. 18.:ssa. Numerointi vas-
taa liitteiden 3.-9. nume-
rointia. Näytteet 1.-2.
Shirrajärveltä, 5-6. Skal-
lovaarasta (alue 2.) ja 10.-
20. Varangerbotnista.


     -89-


Kuva 17. Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" prässätty
lehti: a. vaivaiskoivikosta, b. palsan rinteeltä, c. pal-
san päältä.

Kuva 18. Erilaisia sahalaitatyyppejä. Tyyppi 2. esiintyy
näytteissä ♀ 7. ja ♂ 2. (liite 7.), tyyppi 3. näytteessä
♀ 4., tyyppi 4. Kevoniemen suon emikasvilla ja tyyppi 5.
♀ 10.:llä ja Varangerbotnin "litteällä hedeyksilöllä". Sa-
halaidan pituus esimerkkilehdissä 1 mm.


     -90-


hedeyksilön" lehdistä edellisenä kesänä. 20:stä näyteparista

8:ssa tapauksessa oli vaikeata erottaa emi- ja hedekasvia lehtien

perusteella maastossa, ja nämä olivat pääasiassa kuivilla pai-

koilla, missä lehdet olivat pieniä. Esim. näytepari no. 14:ssä

(Kuva 16) on hedeverson lehdessä selvästi suurempi sahalaita kuin

emiversolla, mutta näytteitä ottaessa ei vielä osannut kiinnittää

huomiota tällaisiin ominaisuuksiin; samoin on näyteparissa no. 4,

jossa lehtimittauksia tehtäessä emikasvin sahalaita osoittautui

hyvin omaperäiseksi (Kuva 18, tyyppi 3). Kevoniemen suon emi-

kasvin sahalaita (Kuva 18, tyyppi 4) erottui muista jo maastossa.

Lehden paksuus ja väri ovat myös joissakin tapauksissa hyviä

maastotuntomerkkejä. Esim. näytteissä no. 1 ja 2 hedeversojen

lehdet ovat hyvin paksuja. Kun hedekasvilla no. 2 on lisäksi

suuri, pysty sahalaita (Kuva 18, tyyppi 2), vaikuttaa lehti hyvin

karkeatekoiselta ja on helppo erottaa muista. Näytteissä no. 5, 8

ja 9 on emiverson lehti vaaleampi kuin hedeverson lehti, ja ero

on hyvin selvä näytteessä no. 8. Myös Rassijoen näytteessä emi-

verson lehti on vaaleampi kuin hedeverson.


Emiverson lehti näytteessä no. 6 (Kuvat 16 ja 19) on kolmi-

ulotteisena hyvin suppilomainen ja muodoltaan erikoinen. Tämän

emiversokloonin ja Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" lehtien

yksilötuntomerkit ovat niin voimakkaita että ne säilyvät siir-

ryttäessä palsan rinteeltä palsan päälle tai vaivaiskoivikkoon

(Kuva 17). Yleensä kuitenkin yksilötuntomerkit heikkenevät tai

häviävät siirryttäessä erilaiselle kasvupaikalle. Selvästi

rajautuvia klooneja saattaa tutkimussoilla olla enemmänkin, koska

niitä ei ole järjestelmällisesti etsitty. Yksilönäytteissä

paremmilla kasvupaikoilla kasvaneiden emi- ja hedeversojen lehdet

erottuvat toisistaan selvemmin kuin huonolla kasvupaikalla

kasvaneiden. Näissä huonompien kasvupaikkojen ns. nälkämuodoissa


     -91-


Kuva 19. Eri sahalaitatyyppien kaavakuvat kolmiulotteisena päältä päin piirrettynä. Näytteet
samat kuin kuvassa 16., viimeisenä Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" lehti päältä ja
sivulta.


     -92-


eivät resurssit ole ilmeisesti riittäneet lehden kasvuun täysiin

mittoihinsa ja muotoihinsa. Palsasoilla lehtien liuskat ovat

huonoilla kasvupaikoilla yleensä pyöreämpiä ja sivuliuskat mata-

lampia kuin kosteilla kasvupaikoilla, missä liuskat ovat pitkiä

ja kapeita (kuten aukealla paikalla / varjossa). Ilmeisesti

lehtisuonet kuljettavat hyvillä kasvupaikoilla lehden liuskoihin

runsaasti ravinteita ja suonten välit jäävät vähemmälle, kun taas

huonoilla paikoilla liuskat jäävät lyhyiksi ja pyöreiksi. Toi-

saalta hyvillä kasvupaikoilla Varangerbotnissa esiintyy hyvin

pyöreäliuskaisia ja lähes sivuliuskattomia emi- ja hedeversoja

(Kuva 16, no. 10 ja 20), joiden lehden kehitystä ei voi selittää

kuten edellä. Lehden muodon säilymistä vuodesta toiseen ei ole

tarkemmin tutkittu, mutta Varangerbotnin "litteä hedeyksilö"

säilytti muotonsa kesästä 1987 kesään 1988. Rosanova (1928) on

tehnyt hillan lehden liuskoista useita mittauksia (pituus,

leveys) ja saanut tulokseksi, että emikasvin lehden liuskat ovat

pitempiä ja kapeampia kuin hedekasvin. Palsasoilla emikasvin

kärkikulma on päinvastoin vähän suurempi kuin hedekasvin, vaikka

merkitsevää eroa ei olekaan. Rosanovan tutkimukset on tehty

kaikenlaisilla kasvupaikoilla Etelä-Suomea vastaavilla leveys-

asteilla, jolloin varjostuksella ja kilpailulla on varmasti ollut

vaikutusta lehtiin.


Muiden soiden lehtimittausaineistoa oli vaikeata kerätä, koska

näillä soilla ei ole tarpeeksi harvaa, kilpailutonta hilla-

kasvustoa. Näytteet täytyi ottaa joko liian tiheästä kasvustosta

tai liian suurelta alueelta, jotta yksilövaatimukset olisivat

täyttyneet. Versonpituudet ovat suuria, lehdet melko suppilo-

maisia ja kärkikulmat pieniä tiheästä kasvustosta johtuen.

Palsasuot ovat siis tutkimusalueella ja ilmeisesti koko Suomessa


     -93-


ainoita paikkoja, missä tämäntyyppisiä tutkimuksia voi tehdä.

Koska suurin osa palsasoiden lehtimittausnäytteistä on selvästi

mittauksissa ja maastossa toisistaan erottuvia, on ilmeistä, että

näytteet ovat eri perimäyksilöiden klooneista (genet) ja kukin

näyte on riittävän hyvin rajautunut vain yhteen yksilöön.

Hillakloonien yksilöllisyys palsasoilla selittyy suvullisella

lisääntymisellä, mikä on mahdollista kilpailuttomilla, alati

uudistuvilla palsoilla. Kasvupaikalla on kuitenkin ratkaisevan

tärkeä osuus kaikissa vegetatiivisissa ominaisuuksissa, eikä emi-

ja hedekasvin eroja voi tutkia vain muutamilla kasvupaikoilla tai

heterogeenisessä ympäristössä. Kasvupaikkojen, joita pitää olla

tilastollisesti testattavissa oleva määrä, tulee olla tarkoin

määriteltyjä ja yksilöiden välin vähintään 100 m, mieluummin

vielä enemmän, koska suurimpia kloonikokoja ei tiedetä. Huonot

kasvupaikat, tiheät kasvustot ja kilpailu todennäköisesti

yhdenmukaistavat emi- ja hedekasveja niin, että yksilöllisiä,

rajattavissa olevia hillaklooneja ei ole löytynyt aapasoilta ja

etelämpää muilta soilta.



5.5. Kukkimisen ajoittuminen, terälehtien lukumäärä ja kukan
     leveys ja paino.


Utsjoella hillan emi- ja hedeversot aloittavat kukkimisen

jokseenkin samoihin aikoihin. Hedeversot jatkavat kukkimista

pitempään kuin emiversot. Kaksikotisista lajeista esim. useat

Apiaceae heimon lajit kukkivat myös näin (Webb 1976). Ågrenin

Pohjois-Ruotsissa tekemät havainnot hillan kukinnasta tukevat

Utsjoen tutkimustuloksia: Ågrenin (1987) mukaan hillan emi- ja

hedekukat aloittavat kukkimisen samaan aikaan ja Ågren & al.:n

(1986) mukaan hedekukkien osuus nousi tutkimusajankohtana (1.7.-

7.7.) 81 %:sta 88 %:iin. Resvoll (1929) on havainnut, että hede- 


     -94-


kukat aukeavat aina ensimmäisenä ja viimeiset kukat ovat myös 

hedekukkia. Utsjoen tutkimuksissa ei ole havainnoitu aivan ensim-

mäisiä kukkia, mutta kuivilla ja lämpimillä paikoilla aukeavat

kukat ensimmäiseksi ja nämä paikat ovat tyypillisesti hedekukkien

kasvupaikkoja. Havas ja Lohen (1972) ja Lohen (1974) mukaan

Etelä-Lapissa hillan hedeversot lopettavat kukkimisen aikaisemmin

kuin emiversot, ja tällöin on vaarana, että viimeiset emikukat

jäävät pölyttymättä. Havainnot perustuvat kuitenkin yksittäisten

kukkien seurantaan, eikä siinä ole otettu huomioon koko suon

tilannetta, joten tulosta ei voi yleistää. Suurempi vaara emi-

kukkien pölyttymättä jäämiselle on se, että emikukat "loisivat"

hedekasvustoissa, ja ne pölytetään vahingossa, kun hyönteiset

etsivät mettä ja siitepölyä hedekukista (Ågren & al. 1986).

Toisaalta ainakin Utsjoella hillakasvustot ovat yleensä niin

hedeversovoittoisia, että tuskin näin käy. Emikukkien väheneminen

loppukukintaan päin voi johtua resurssien vähenemisestä emikasvi-

kloonissa, kun aikaisin kukkineet versot tekevät jo marjoja 

(useat kukat kuivuvat nuppuina). Kasvupaikalla voi myös olla vai-
 
kutusta, koska viimeisenä kukkivat varjoisan paikan kukat, ja var-

jossa on enemmän hedekasveja. Pölytystutkimusten mukaan myöhään 

kukkiville tulee kilpailua pölyttäjistä muiden lajien kanssa (Mäki- 

nen & Oikarinen 1974, Kortesharju & al. 1978b). Tämä voi siirtää 

hillan kukkimisajankohtaa aikaisemmaksi.


Terälehtien lukumääräsuhteet vaihtelevat suokohtaisesti, mutta

yksilöaineistossa palsasoilta ei ole eroa emi- ja hedekasvien

välillä. Suokohtaiset erot voivat aiheutua yksilöllisistä

geneettisistä eroista tai kasvupaikkaeroista. Myös sukupuoli-

jakaumalla voi olla vaikutusta, koska juuri Kevoniemen ja

Shirrajärven soilla, missä on emikukkavoittoinen sukupuolijakauma

alkukukinnassa ja pölyttäjien houkuttelu voi olla emikukille


     -95-


tärkeää, on emikukissa enemmän terälehtiä kuin hedekukissa. Kevo-

niemen suolla on emikukissa loppukukinnassa vähemmän terälehtiä

kuin alkukukinnassa, mikä voi johtua resurssien loppumisesta

emiversokloonissa (usein vaillinaisesti kehittyneitä terälehtiä)

tai todennäköisemmin kuitenkin siitä, että alkukukinnassa kukkivat

avoimemman paikan versot ja loppukukinnassa suljetumman kasviyhtei- 

sön versot, jolloin kasvupaikka voi vaikuttaa terälehtimäärään. 

Skallovaaran palsasuolla on kasvupaikalla selvä vaikutus terälehti- 

määriin sekä emi- että hedeversoilla. Yksilöaineiston emi- ja hede- 

kasvien terälehtien lukumäärien korreloituminen toisiinsa johtunee

myös kasvupaikan vaikutuksesta. Korkealla, avoimella paikalla on 

enemmän terälehtiä kuin matalalla ja muiden lajien varjostamalla 

paikalla. Myös eri soita tarkasteltaessa korkealla sijaitsevilla 

Skallovaaran ja Shirrajärven soilla on suurempia terälehtimääriä 

kuin alempana sijaitsevilla soilla. Kysymyksessä voi siis olla 

ilmiö, että tuntureilla kasvavilla populaatioilla on suurempia 

kukkia kuin alempana kasvavilla (mm. Campanula rotundifolia,

Ranunculus acer, Solidago virgaurea; Turesson 1925). 


Resvollin (1929) mukaan emikukissa on yleensä 5 terälehteä ja

hedekukissa 4; tämä voi olla tulosta siitä, että hedekasvia

kasvaa myös huonoilla kasvupaikoilla, missä terälehtimäärä on

alhainen, ja emikasvit ovat tällaisilla paikoilla harvinaisia.

Ozolinalla (1927) ja Korteharjulla & al. (l978a) ei ole eroa

terälehtien lukumäärissä (keskiarvot 4.6). Ozolinalla (Latviassa) on

yli 5-terälehtisiä kukkia vain alle 1 %, ja Kortesharjullakin

(Kolarissa) niiden määrä täytyy olla pieni, koska keskiarvo on

4.6. Utsjoella suurimmat osuudet ovat n. 20 % , kun keskiarvo on

4.9. Kortesharju & al. (1978a) ovat kasvattaneet muovihuoneessa

hillakasvustoja ja havainneet, että hedekukkien terälehtimäärä on


     -96-


muovihuoneessa suurempi (5.2) kuin ulkona suolla (4.6), mutta

emikukkien terälehtimäärillä ei ole eroa muovihuoneessa ja ulkona

(4.6). Muovihuoneen hedekukkien arvo vastaa Skallovaaran avoimen,

matalan palsan emi- ja hedekukkien terälehtimääriä. Muovi-

huoneessa on mahdollisesti samat ympäristöolot kuin avoimella

palsalla, korkea lämpötila auringonpaisteella ja helposti liian

kuiva kasvualusta, mitkä voivat aiheuttaa suuren terälehtimäärän.

Muovihuoneessa, samoin kuin Skallovaarassakin, hedekukat näyt-

tävät olevan herkempiä kasvupaikan vaikutukselle. Kolarin

muovihuoneen kokeisiin valitut emikukkavoittoiset kasvustot ovat

muuttuneet hedekukkavoittoisiksi, kuten käy myös palsoilla

kilpailutilanteessa. Ozolinan (1927) teoreettisten laskelmien

mukaan 4-terälehtisessä emikukassa on yhdeksän ja 5-teräleh-

tisessä kukassa 17 emilehteä. Kun avoimella, korkealla paikalla

terälehtimäärä ja mahdollisesti myös emilehtimäärä on suuri ja

kukkiminen yleensä alkaa avoimilta paikoilta, on seurauksena se,

että aikaisin kukkivat emikukat voivat tuottaa enemmän siemeniä,

suurempia marjoja, kuin myöhään kukkivat suljetumman kasvi-

yhteisön kukat. Kun vielä parhaat hillan pölyttäjät (mesi-

pistiäiset) siirtyvät myöhemmin pölyttämään muita lajeja, on

seurauksena Mäkisen & Oikarisen (1974) havainto, että aikaiset

kukat pölyttyvät paremmin ja tuottavat suurempia marjoja.

Toisaalta esim. Puksalskaidin laen suolla hilla kukkii aikaisin, 

mutta kukissa on vähän terälehtiä ja marjat ovat pieniä, koska 

kasvupaikka on huono hillalle. 


Palsasoiden yksilöillä kukan leveys vaihtelee keskimäärin 1.8 -

3.0 cm:n välillä (suurimmat yksittäiset mitat: ♀: 3.6 ja ♂: 3.8)

koko aineiston keskiarvon ollessa 2.24 - 2.44 cm (♀/♂), ja 

muillakin soilla leveyden vaihtelut ovat samat. Resvollilla

(1929) ovat suurimmat leveydet rehevillä paikoilla varjossa 3.5 -


     -97-


4.0 cm ja avoimilla ja tuulisilla paikoilla 2.0 - 2.6 cm ja

hedekukat ovat leveämpiä kuin emikukat. Ågrenilla emikukat ovat

keskimäärin 2.79 cm ja hedekukat 3.19 cm leveitä, ja ero on

merkitsevä (Ågren & al. 1986). Ågrenin kukanleveydet ovat melko

suuria avoimiin palsoihin verrattuna. Ågrenin koealue onkin

kuivatettu puille istutettu suo, jossa on varjostusta ja joka ei

liene parhaimpia kasvupaikkoja emikasville. Palsasoiden yksi-

löillä voi emi- ja hedekukkien välinen ero olla kuitenkin

vieläkin suurempi (♀: 2.3 cm, ♂: 3.0 cm), vaikka yksilöiden

keskiarvojen ero on hyvin pieni (0.2 cm).


Palsasoiden näytteidenotossa kukan vaihe (Kuva 20) on vaihdellut

pölytysvaiheesta siihen asti, kun terälehdet vielä ovat tiukasti

kiinni kukassa (1-2 päivää), mutta emit ovat jo alkaneet kasvaa.

Positiivinen korrelaatio emikukan leveyden ja painon välillä

osoittaa, että pölytysvaiheessa kukka on kapea ja kevyt (Kuva 20

b) ja myöhäisemmässä vaiheessa leveä ja painava (Kuva 20c).

Pölytyksen kannalta kukan leveyden mittaus pitäisi suorittaa täs-

mälleen siihen aikaan, kun emit ovat valmiita ottamaan siitepölyä

vastaan, mutta käytännössä riittävää yksilöaineistoa ei saa

yhdellä kertaa tarpeeksi pieneltä alueelta. Mittausajankohta 

huomioon ottaen emi- ja hedekukan leveyden ero voi pölytysvai-

heessa olla suurempi kuin palsasuoaineisto osoittaa. Toisaalta 

myös hedekukat leviävät kukkimisen aikana, ja aineistossa on 

mukana todennäköisesti yhtä paljon leveitä emi- ja hedekukkia.

Ågrenilla (1987, 1988) emikukat painavat avosuolla (64° 30'N)

keskimäärin 12.1 mg ja hedekukat 14.9 mg ja eroavat merkit-

sevästi. Myös palsasoilla voivat hedekukat olla merkitsevästi

painavampia kuin emikukat samalla kasvupaikalla, mutta ei

päinvastoin. Ågrenin kukanpainot ovat hämmästyttävän pieniä


     -98-


Kuva 20. Hillan emi- ja hedekukan kehitys.
a. Emien ja heteiden erilaisesta muodosta johtuen terä-
ja verholehdet ovat nupussa eri tavalla: emikukan nuppu
on kapea ja suippo, hedekukan leveä ja pyöreä. Erot ei-
vät aina ole niin selviä kuin kuvassa, mutta useimmiten 
kukkien sukupuolen voi tunnistaa nupusta.
b. Pölytysvaiheen kukat: emikukka on keskimäärin kapeam-
pi kuin hedekukka. Emikukan terälehdet usein kapeita,
hedekukan leveitä ja pyöreitä.
c. Pölytyksen jälkeen emikukan emit kasvavat nopeasti,
hedekukan heteet lakastuvat, molempien terä- ja verho-
lehdet ovat kokonaan auki. Emi- ja hedekukka voivat täs-
sä vaiheessa olla samanlevyisiä, vaikka emikukka on pö-
lytyksen aikaan ollut kapeampi.
d. Terälehtien varistua emikukan verholehdet sulkeutuvat
kasvavan marjan ympärille, hedekukka lakastuu vähitellen
suojuslehdet yleensä aukinaisina. Tässä vaiheessa, n. 2
viikkoa kukkimisen jälkeen, hillan lehdet ovat täysiko-
koisia ja sukupuolet voi erottaa toisistaan ja kukkimat-
tomista versoista.


     -99-


palsasoiden kukkien painoon verrattuna, pienempiä kuin palsa-

soiden minimit (palsoilla keskiarvo: ♀ 20.49 ja ♂ 21.38 mg; n.

70° N),. Kukkien suuri paino palsoilla ja myös lintuvuorilla

liittyy suuriin terälehtimääriin ja on ilmeisesti myös osoituk-

sena suurista emi- ja hedelehtilukumääristä (vrt. Ozolina 1927).

Kortesharju & al. (1978a) ovat laskeneet Kolarissa (n. 67° N))

hillalta 13.6 emilehteä keskimäärin ja Heide & Arnzen (1974)

Pohjois-Norjasta (Andöya, 69° N) 15-18 emilehteä, eivätkä

kummankaan tulokset liity kokeiden ravinnetilanteeseen. Myös

Ozolina (1927) on arvellut, että muillakin tekijöillä kuin

ravinteisuudella on merkitystä emilehtilukumäärään. Palsasoilla

ei emilehtilukumääriä ole tutkittu, mutta tulokset viittaavat

siihen, että kasvupaikan avoimuus, pohjoisuus ja korkeus aiheut-

tavat suuria emilehtilukumääriä. Mäkinen & Oikarinen (1974) ovat

laskeneet marjan osahedelmiä hyvillä hillapaikoilla Kevolla ja

Suomussalmella (n. 65° N) ja osahedelmien määrää on verrattu

pölytyksen onnistumiseen. Aineistosta näkyy selvästi, että

Kevolla on enemmän osahedelmiä kuin Suomussalmella: näytteiden

keskiarvot (kahden päivän välein ensimmäisten kypsymisestä

lähtien) Kevolla 19.8 - 5.7 ja Suomussalmella 11.9 - 3.5 osa-

hedelmää. 


Jessen (1921) on kiinnittänyt huomiota terälehtien kokoon, ja

ilmoittaa emikukan terälehtien olevan pienempiä kuin hedekukan.

Palsasoilla ja myös muilla soilla (mm. Puksalskaidin päällystän

suolla ja Ekkeroyassa) emikukkien terälehdet ovat usein kapeampia

kuin hedekukkien (Kuva 20): emikukan terälehti on kärkeen päin

levenevän suorakaiteen muotoinen ja hedekukan terälehti enemmän

tai vähemmän pyöreä. Varsinkin moniterälehtisillä emikukilla

terälehdet saattavat olla hyvin kapeita. Ero emi- ja hedekukan


     -100-


välillä ei ole aina kovin selvä, eikä asiaa ole tarkemmin

tutkittu, mutta sillä voi olla merkitystä kukan näkymiselle

pölyttäjille. Kukka-aineistoa kerättäessä kiinnittyi huomio myös

joidenkin sekä emi- että hedekasviyksilöiden kukkien terälehtien

kärkeen, mikä oli vaihtelevassa määrin nyhälaitainen, kun taas

toisilla terälehden laita oli sileä. Terälehtien muoto voi olla

yksilöllinen tuntomerkki, mutta todennäköisesti siihenkin

vaikuttaa kasvupaikka voimakkaasti.



5.6. Hilla viljelykasvina


Koska hilla on pioneerilaji ja hedekasvi eri syistä voimakkaampi

leviämään kuin emikasvi, on emikasvin ympäristö metsävyöhykkeessä

lähes aina sulkeutunut ja kilpailu elintilasta voimakasta. Täl-

löin voi olla mahdollista, että emikasveista on valikoitunut

sellaiset yksilöt, jotka pystyvät kasvullisesti pitämään elin-

tilansa, ja niiden suvullinen lisääntyminen on melko heikkoa ja

sattumanvaraista. Uusiutuvilla routa-alueilla on jatkuvasti

vapaata kasvutilaa käytettävissä, ja siellä on myös havaittu

siementaimia ja yksilöllisesti toisista poikkeavia hillaklooneja. 

Puhtaiden kasvustojen tutkimus on osoittanut, että eräitä

voimakkaassa kilpailutilanteessa havaittuja emi- ja hedekasvin

sekundäärisiä sukupuolieroja ei kilpailuttomissa optimioloissa

enää esiinny. Routa-alueilla voi saman sukupuolen yksilöiden

geneettinen vaihtelu olla suurempaa kuin sulkeutuneissa kasvi-

yhteisöissä ja eri sukupuolten väliset erot sekundäärisissä

sukupuoliominaisuuksissa pienempiä (koska molemmilla suurempi

varianssi). Kukkien ja marjojen suuruus palsasoilla ja lintu-

vuorilla voi johtua sekä korkeuden ja pohjoisuuden vaikutuksesta

että emikasveille paremmista olosuhteista suvulliseen lisään-

tymiseen, jolloin on myös voinut tapahtua geneettistä vali-


     -101-


koitumista. Hillan optimikasvupaikat ovat routa-alueilla

avoimilla palsoilla, pounuilla ja lintuvuorilla, missä ei ole

muiden lajien kilpailua. Hillan viljelytutkimuksiin tulisi ottaa

mukaan mahdollisimman paljon routa-alueiden ja muiden kilpai-

luttomien alueiden hillakantoja (eri valaistusvyöhykkeistä),

jotta geneettinen vaihtelu olisi mahdollisimman suurta ja

suvullista lisääntymistä suosivaa.


Hillan peltoviljelyn kannalta oleellisin tutkimustulos lienee

pohjaveden oikea korkeus emikasville ja kilpailuton kasvu-

ympäristö. Länsirinne ja veden läheisyys ovat edullisia

emikasveille. Emikasvien tiheys ei saisi nousta kovin suureksi,

koska tiheys alentaa kukkimista. Emi- ja hedekasvi eivät saisi

kasvaa sekaisin, mutta kuitenkin tarpeeksi lähellä toisiaan,

jotta pölytys onnistuisi. Roudan vaikutusta palsanrinteiden

edulliseen versotiheyteen ja kukkimis-%:iin (sopivan harvaa,

vähän kukkimattomia versoja) ja muiden lajien vähyyteen tulisi

tutkia. Lapin vähäsateisilla alueilla ei ole montaa lajia, jotka

kestävät routaa ja korkeata pohjavettä yhdistyneenä turvepinnan

jatkuvaan kasvuun ja ajoittaiseen kuivuuteen. Hillaa ei tämän

mukaan kannata kasvattaa kuivatetulla suolla tai pellolla, vaan

alueella, jonka pohjaveden korkeutta voi säädellä. Kastelu

päältäpäin saattaisi vain lisätä rikkaruohoja ja heikentää hillan

mahdollisuuksia. Kasvuston jokavuotinen peittäminen jollakin

sopivalla materiaalilla (matkien turpeenkasvua) olisi myös

edullista hillalle ja vähentäisi rikkaruohoja. 


     -102-


KIITOKSET


Esitän parhaat kiitokseni amanuenssi Seppo Koposelle, jonka

johtamassa "Hillaprojektissa" olen perehtynyt hillatutkimukseen 

Pohjois-Lapissa. Kiitän myös Lapin tutkimuslaitos Kevoa, mikä 

on mahdollistanut pitkät tutkimusmatkat ja aineiston käsittelyn.

Kiitän museonhoitaja Yrjö Mäkistä ja FL Jouko Kortesharjua

lukuisista kiinnostavista ja innostavista keskusteluista

hillatutkimuksista ja FK Lasse Iso-Iivaria avusta aineiston

tietokonekäsittelyissä. Kiitän myös Metsäntutkimuslaitosta ja

Suomen biologian seura Vanamoa tutkimuksen rahoituksesta v. 

1984-85.


     -103-


KIRJALLISUUS:

AAPALA, K. & KOKKO, A. 1988: Changes in the ground vegetation of
   drained mires. - Suo 39(3): 41-49.

ALLEN, S. E. (Toim.) 1974: Chemical analysis of ecological
   materials. - 565 ss. Wiley & Sons. Washington.

BARRET, S. C. & HELENURM, K. 1981: Floral sex ratios and life
   history in Aralia nudicaulis (Araliaceae). - Evolution 35(4):
   752-762.

BATEMAN, A. J. 1949: Intrasexual selection in Drosophila. -
   Heredity 2: 349-369.

CHAPIN, F. S. III, JOHNSON, D. A. & McKENDRICK, J. D. 1980:
   Seasonal movement of nutrients in plants of differing growth
   form in an Alaskan tundra ecosystem: Implications for
   herbivory. - J. Ecol. 68: 189-209.

CHAPIN, F. S. III, McKENDRICK, J. D. & JOHNSON, D. A. 1986:
   Seasonal changes in carbon fractions in Alaskan tundra plants
   of differing growth form: Implications for herbivory. - J.
   Ecol. 74: 707-732.

COX, A. C. 1981: Niche partitioning between sexes of dioecious
   plants. - Am. Nat. 117(3): 295-307.

DAVEY, A. J. C. & GIBSON, C. M. 1917: Note on the distribution of
   sexes in Myrica gale. - New Phytol. 16: 147-151.

DUMAS, P. & MAILETTE, L. 1987: Rapport des sexes, effort et
   succes de reproduction chez Rubus chamaemorus, plante herbacee
   vivace dioique de distribution subarctique. - Can. J. Bot.
   65: 2628-2639.

EUROLA, S., HICKS, S. & KAAKINEN, E. 1984: Key to Finnish Mire
   types. - Teoksessa MOORE, P. (toim.): European mires. -
   s. 11-117. Academic Press, London.

EUROLA, S. & KAAKINEN, E. 1978: Suotyyppiopas. - 87 ss. WSOY.
   Porvoo.

FALINSKI, J. B. 1980: Changes in the sex- and age-ratio in
   populations of pioneer dioecious woody species (Juniperus,
   Populus, Salix) in connection with the course of vegetation
   succession in abandoned farmlands. - Ecol. Pol. 28(3):
   327-365. 

FLOWER-ELLIS, J. G. K. 1980: Diurnal dry weight variation and dry
   matter allocation of some tundra plants. 2. Rubus chamaemorus
   L. - Ecol. Bull. 30: 163-179.

FREEMAN, D. C., KLIKOFF, L. G. & HARPER, K. T. 1976: Differential
   resource utilization by the sexes of dioecious plants. -
   Science 193: 597-599.

HAVAS, P. & LOHI, K. 1972: Hillan (Rubus chamaemorus)
   ekologiasta. - Lapin tutkimusseuran vuosikirja 13: 15-19.


     -104-


HEIDE, O. M. & ARNTZEN, H. 1974: Growth and production studies in
   cloudberry. - Esitelmä Kalottialueen rauhanpäivillä
   5.-7.7.1974, Rovaniemi, 16 ss.

HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1975a: Hillakuoriainen. - Maatalouden
   tutkimuskeskuksen tietokortti 6 A 4: 1-2.

HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1975b: On the damage caused by the
   species of Galerucella (Col., Chrysomelidae) on cloudberry
   (Rubus chamaemorus L.) in Finland and northern Norway. - Rep.
   Kevo Subarctic Res. Stat. 12: 54-59.

HIPPA,, H. & KOPONEN, S. 1976: Distribution of the species of
   Galerucella (Col., Chrysomelidae) on cloudberry in
   Fennoscandia. - Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 13: 40-43.

HIPPA, H., KOPONEN, S. & OSMONEN, O. 1981: Diurnal activity of
   flower visitors to the cloudberry (Rubus chamaemorus L.). -
   Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 17: 55-57.

HUIKARI, O. 1972: Marjojen ja sienien tuotanto
   metsäojitusalueella. - Lapin tutkimusseuran vuosikirja 13: 33-37.

JAAKKOLA, M. & OIKARINEN, H. 1972: Hallan vaikutus hillaan. -
   Lapin tutkimusseuran vuosikirja 13: 24-28.

JESSEN, K. 1921: The structure and biology of arctic flowering
   plants. II. 8. Rosaceae. - Medd. om Grønland 37: 1-126 (Rubus
   chamaemorus:82-91).

KARDELL, L. 1986: Occurrence and berry production of Rubus
   chamaemorus, Vaccinium oxycoccus and Vaccinium microcarpum and
   Vaccinium vitis-idaea on Swedish peatlands. - Scand. J. For.
   Res. 1(1): 125-140.

KAYS, S. & HARPER, J. L. 1974: The regulation of plant and tiller
   density in a grass sward. - J. Ecol. 62: 97-105.

KORTESHARJU, J. 1979: Hillan viljelymahdollisuuksista. - METLA.
   Rovaniemen tutkimusaseman tiedonantoja 21: 14-18.

KORTESHARJU, J. 1982: Lämpötila hillan (Rubus chamaemorus)
   vuotuiseen kasvuun ja kehitykseen sekä viljelymahdollisuuksiin
   vaikuttavana tekijänä. - Oulun yliopisto, Pohjois-Suomen
   tutkimuslaitos B(3): 1-65.

KORTESHARJU, J. 1986: Hillan sato ja kukinta lannoitus- ja
   olkikatekokeissa Rovaniemen maalaiskunnassa. - Folia
   Forestalia 648: 1-13.

KORTESHARJU, J., HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1978a: Hillan
   kasvatuskoe muovihuoneessa. Oulun yliopisto, Pohjois-Suomen
   tutkimuslaitos C(18): 1-20.

KORTESHARJU, J. & MÄKINEN, Y. 1986: Vaotuksen, lannoituksen ja
   katteiden vaikutus hillaan karuilla luonnontilaisilla soilla.
   - Folia Forestalia 669: 1-15.


     -105-


KORTESHARJU, J., MÄKINEN, Y., HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1978b:
   Hilla Lapin luonnonvarana. - Acta Lapponica Fenniae 10: 69-77.

KORTESHARJU, J. & RANTALA, E-M. 1980: Sijoituslannoituksen
   vaikutuksesta hillaan (Rubus chamaemorus L.) ojittamattomilla
   soilla. - Suo 31(4): 85-92.

KVILLNER, E. & SONESSON, M. 1980: Plant distribution and
   environment of a subarctic mire. - Teoksessa SONESSON, M.
   (toim.): Ecology of a Subarctic Mire. Ecol. Bull. 30: 97-111.
   Stockholm. 

LANGER, R. H. M., RYLE, S. M. & JEWISS, O. R. 1964: The changing
   plant and tiller populations of timothy and meadow fescue
   swards: 1. Plant survival and the pattern of tillering. - J.
   Appl. Ecol. 1: 197-208.

LID, I., LIE, O. & LODDESOL, A. 1961: Orienterende forsøk med
   dyrking av molter. - Medd. Norske myrselsk. (1961): 1-26.

LLOYD, D. G. & WEBB, C. J. 1977: Secondary sex characters in
   plants. - Bot. Rev. 43(2): 177-217.

LOHI, K. 1972: Erilaisilla kasvupaikoilla kasvavien hillojen
   (Rubus chamaemorus L.) eroavaisuuksista. - Pro gradu-tutkielma,
   Oulun yliopisto, Kasvitieteen laitos, 45 ss.

LOHI, K. 1973: Suomuuraimestakin viljelykasvi. - Maaseudun
   Tulevaisuuden Koetoiminta ja Käytäntö -liite 4(73): 1-3. 

LOHI, K. 1974: Variation between cloudberries (Rubus chamaemorus
   L.) in different habitats. - Aquilo Ser. Bot. 13: 1-19.

LUKEN, J. O., BILLINGS, W. D. & PETERSON, K. M. 1985: Succession
   and biomass allocation as controlled by Sphagnum in an Alaskan
   peatland. - Can. J. Bot. 63(9): 1500-1507.

LUNDKVIST; J. 1962: Patterned ground and related frost phenomena
   in Sweden. - Sver. Geol. Unders., Årsb. 55. Ser. C, 583: 1-101.

MADSEN, I. L. & WIDELL, S. 1974: A vegetation map of the
   Stordalen site. - Teoksessa FLOWER-ELLIS, J. G. K. (toim.):
   Progress Report 1973. IBP Swedish Tundra Biome Project. Tech.
   Rep. 16: 3-15.

MARKS, T. C. 1978: The carbon economy of Rubus chamaemorus L. II.
   Respiration. - Am. Bot. 42: 181-190.

MARKS, T. C. & TAYLOR, K. 1978: The carbon economy of Rubus
   chamaemorus L. I. Photosynthesis. - Am. Bot. 42: 165-179.

MEAGHER, T. R. 1980: Population biology of Chamaelirium luteum, a
   dioecious lily. I. Spatial distributions of males and females.
   - Evolution 34(6): 1127-1137.

MEAGHER, T.R. 1981: Population biology of Chamaelirium luteum, a
   dioecious lily. II. Mechanisms governing sex ratios. -
   Evolution 35(3): 557-567.


     -106-


METSÄVAINIO, K. 1931: Untersuchungen über das Wurzelsystem der
   Moorpflanzen. - Ann. Bot. Soc. Vanamo 1(1): 245-246.

MÄKINEN, Y. 1974: Suomuuraimen viljelystä. - Suo 25: 65-70.

MÄKINEN, Y. & OIKARINEN, H. 1974: Cultivation of cloudberry in
   Fennoscandia. - Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 11: 90-102.

NORMAN, J. M. 1895: Norges arktiske flora. II. Ovensigtlig
   fremstilling af karplanternes udbredning, forhold til
   omgivelserne m.m. - 442 ss. H. Aschehoug & CO, Kristiania.

OINONEN, E. 1967a: Sporal regeneration of ground pine (Lycopodium
   complanatum L.) in Southern Finland in the light of the size
   and age of its clones. - Acta For. Fenn. 83: 76-85.

OINONEN, E. 1967b: The correlation between the size of Finnish
   bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) clones and certain
   periods of site history. - Acta For. Fenn. 83: 1-51.

OINONEN, E. 1969: The time-table of vegetative spreading of the
   lily-of-the-valley (Convallaria majalis L.) and the wood
   small-reed (Calamagrostis epigejos (L.) Roth) in Southern
   Finland. - Acta For. Fenn. 97: 1-35.

OZOLINA, E. 1927: Tetramerie bei Rubus chamaemorus L. - Acta
   Horti Bot. Univ. Latviensis 2: 1-18.

POPPIUS, B. R. 1903: Blombiologiska iakttagelser. - Acta Soc. pro
   Fauna et Flora Fennica 25(1): 17-23.

PUTWAIN, P. D. & HARPER, J. L. 1972: Studies in the dynamics of
   plant populations. V. Mechanisms governing the sex ratio in
   Rumex acetosa and R. acetosella. - J. Ecol. 60: 113-129.

RANTALA, E-M. 1976: Sexual reproduction in the cloudberry. - Ann.
   Agric. Fenn. 15: 295-303.

RAPP, K. & STEENBERG, K. 1977: Studies of phosphorous uptake from
   different dephts in cloudberry mires using phosphorous-32
   labeled fertilizer. - Acta Agric. Scand. 27(4): 319-325.

RESVOLL, T. R. 1925: Rubus chamaemorus L. Die geographishe
   Verbreitung der Planze und ihre Verbreitungsmittel. - Veröff.
   Geobot. Inst. Rübel 3: 224-241.

RESVOLL, T. R. 1929: Rubus chamaemorus L. A
   morphological-biological study. - Nyt Mag. f. Naturvidensk.
   67: 55-129.

ROSANOVA, M. A. 1928: On sexual dimorphism in Rubus chamaemorus.
   - Trudy Bjuro prikl. Bot. Genet. Selek. 19: 315-324.

RUUHIJÄRVI, R. 1960: Über die regionale Einteilung der
   nordfinnischen Moore. - Ann. Bot. Soc. Vanamo 31: 1-360.

RYDEN, B. E. & KOSTOV, L. 1980: Thawing and freesing in tundra
   soils. - Teoksessa SONESSON, M. (toim.): Ecology of a
   Subarctic Mire. Ecol. Bull. 30: 251-281. Stockholm.


     -107-


SÆBØ, S. 1968: The autecology of Rubus chamaemorus L. I.
   Phosphorous economy of Rubus chamaemorus in an ombrotrophic
   mire. - Meld. Norges Landbrukshøgskole 47(1): 1-67.

SÆBØ, S. 1969: On the mechanism behind the effect of freezing
   and thawing on dissolved phosphorous in Sphagnum fuscum peat.
   - Meld. Norges Landbrukshøgskole 48(14): 1-10.

SÆBØ, S. 1970: The autecology of Rubus chamaemorus L. II.
   Nitrogen economy of Rubus chamaemorus in an ombrotrophic mire.
   - Meld. Norges Landbrukshøgskole 49(9): 1-37.

SÆBØ, S. 1973: The autecology of Rubus chamaemorus L. III. Some
   aspects of calcium and magnesium nutrition of Rubus
   chamaemorus i an ombrotrophic mire. - Meld. Norges
   Landbrukshøgskole 52(5): 1-29. 

SÆBØ, S. 1977: The autecology of Rubus chamaemorus L. IV.
   Potassium relations of Rubus chamaemorus in an ombrotrophic
   mire. With some bibliographical notes on Rubus chamaemorus.
   - Meld. Norges Landbrukshøgskole 56(26): 1-20.

SEPPÄLÄ, M. 1982: An experimental study of the formation of
   palsas. - Teoksessa FRENCH, H. M. (toim.): The Roger J. E.
   Brown Memorial Volume, Proceedings of the Fourth Canadian
   Permafrost Conference: 36-42, Calgary.

SEPPÄLÄ, M. 1983: Seasonal thawing of palsas in Finnish Lapland.
   - Permafrost Fourth international Conference, Proceedings:
   1127-1132, National Academic Press Washington, D. C.

SJÖRS, H. 1950: Regional studies in North Swedish mire
   vegetation. - Bot. Not. 1950(2): 173-222.

SONESSON, M. 1969: Studies on mire vegetation in the Torneträsk
   area, Northern Sweden. II. Winter conditions of the poor
   mires. - Bot. Notiser 122: 481-511.

SONESSON, M. 1970a: Studies on mire vegetation in the Torneträsk
   area, Northern Sweden. III. Communities of the poor mires. -
   Opera Botanica 26: 1-120.

SONESSON, M. 1970b: Studies on mire vegetation in the Torneträsk
   area, Northern Sweden. IV. Some habitat conditions of the poor
   mires. - Bot. Notiser 123: 67-111.

SONESSON, M. & KVILLNER, E. 1980: Plant communities of the
   Stordalen mire. - A comparison between numerical and
   nonnumerical classification methods. - Teoksessa SONESSON, M.
   (toim.): Ecology of a Subarctic Mire. Ecol. Bull. 30: 113-125.
   Stockholm. 

TAYLOR, K. 1971: Biological flora of the British Isles. Rubus
   chamaemorus L. - J. Ecol. 59: 294-306.

TAYLOR, K. & MARKS, T. C. 1971: The influence of burning and
   grazing on the growth and development of Rubus chamaemorus L.
   in Calluna-Eriophorum bog. - Teoksessa DUFFEY. E. & WATT, A.


     -107-


   S. (toim.): The scientific management of animal and plant
   communities for conservation. The IIth symposium of the
   British Ecological Society, University of East Anglia, Norwich
   7-9 July 1970: 153-166.

THOMAS, A. G. & DALE, H. M. 1975: The role of seed reproduction
   in the dynamics of established populations of Hieracium
   floribundum and comparison with that of vegetative
   reproduction. - Can. J. Bot. 57: 3022-3031.

TURESSON, G. 1925: The plant species in relation to habitat and
   climate. - Hereditas 6: 147-236.

WALLEN, B. 1986: Above and below ground dry mass of the three
   main vascular plants on hummocks on a subarctic peat bog. 
   - Oikos 46(1): 51-56.

VALMARI, A. 1959a: Maaston vaikutuksesta hallaisuuteen. I.
   Havaintoja Kainuun hallaisilta tiloilta. - Maaseudun
   Tulevaisuuden Koetoiminta ja Käytäntö -liite 10: 1-2.

VALMARI, A. 1959b: Maaston vaikutuksesta hallaisuuteen. III.
   Yhteenveto. - Maaseudun Tulevaisuuden Koetoiminta ja Käytäntö
   -liite 12: 1-2. 

WEBB, C. J. 1976: Flowering periods in the gynodioecious species
   Gingidia decipiens (Umbelliferae). - New Zealand J. Bot. 14:
   207-210. Viittaus LLOYD & WEBB (1977) mukaan.

VERNET, P. 1971: La proportion des sexes chez Asparagus
   acutifolius L. - Bull. Soc. bot. Fr. 118: 345-358.

WILLIAMS, G. C. 1966: Adaptation and natural selection. - 307 ss.
   Princeton University Press, Princeton.

WILLSON, M. F. 1979: Sexual selection in plants. Am. Nat. 113(6):
   777-790. 

VORREN, K. D. & VORREN, B. 1976: The problem of dating a palsa 2.
   Attemps involving pollen diagrams determination of moss
   subfossils and carbon-14 datings. - Astarte 8(2): 73-81.

ÅGREN, J. 1987: Sexual dimorphism and reproduction in the
   dioecious perennial herb Rubus chamaemorus. - Väitöskirja,
   Sveriges Lantbruksuniversitet, 113 ss. Umeå. 

ÅGREN, J. 1988: Sexual differences in biomass and nutrient
   allocation in the dioecious Rubus chamaemorus. - Ecology
   69(4): 962-973. 

ÅGREN, J., ELMQVIST, T. & TUNLID, A. 1986: Pollination by deceit,
   floral sex ratios and seed set in dioecious Rubus chamaemorus
   L. - Oecologia 70: 332-338.

Østgård, O. 1964: Molteundersøkelser i Nord-Norge. - Forskning
   og forsøk i landbruket 15: 409-444.


     I


Liite 1. Palsanrinteiden eri ilmansuuntien sukupuoli-
jakaumien vertailu X²-nelikenttätestillä Skallovaaran
(alue 1.) erikorkuisilla palsoilla. M=matala palsa,
KK=keskikorkea palsa, K=korkea palsa, S, E, N, W = il-
mansuunnat.


vertaus      X²   merk.     vertaus       X²   merk.

MS / ME     3.21   ns       KKS / KKE    5.63    *
MS / MN     5.94    *       KKS / KKN   18.38  ***
MS / MW     8.59   **       KKS / KKW    1.16   ns
MS / KKS    1.34   ns       KKS / KS   117.00  ***
MS / KKE   14.01  ***       KKS / KE    61.40  ***
MS / KKN   32.82  ***       KKS / KN    65.07  ***
MS / KKW    0.02   ns       KKS / KW    45.44  ***
MS / KS   138.65  ***       KKE / KKN    4.11    *
MS / KE    89.52  ***       KKE / KKW   14.45  ***
MS / KN    89.51  ***       KKE / KS    84.84  ***
MS / KW    62.10  ***       KKE / KE    31.45  ***
ME / MN     0.31   ns       KKE / KN    36.77  ***
ME / MW    21.65  ***       KKE / KW    24.84  ***
ME / KKS    0.29   ns       KKN / KKW   34.44  ***
ME / KKE    3.69    O       KKN / KS    62.10  ***
ME / KKN   15.33  ***       KKN / KE    12.09  ***
ME / KKW    3.05    O       KKN / KN    20.50  ***
ME / KS   110.33  ***       KKN / KW    11.45  ***
ME / KE    57.05  ***       KKW / KS   139.42  ***
ME / KN    60.59  ***       KKW / KE    94.47  ***
ME / KW    41.67  ***       KKW / KN    92.87  ***
MN / MW    29.36  ***       KKW / KW    63.56  ***
MN / KKS    1.19   ns       KS  / KE    33.82  ***
MN / KKE    2.07   ns       KS  / KN    26.46  ***
MN / KKN   12.29  ***       KS  / KW    28.03  ***
MN / KKW    5.93    *       KE  / KN     1.18   ns
MN / KS   103.87  ***       KE  / KW     0.49   ns
MN / KE    52.17  ***       KN  / KW     0.06   ns
MN / KN    55.67  ***
MN / KW    37.82  ***
MW / KKS   15.10  ***       ∑
MW / KKE   43.44  ***
MW / KKN   72.48  ***       S   / E      3.96    *
MW / KKW   10.61  ***       S   / N      8.36   **
MW / KS   191.88  ***       S   / W     20.54  ***
MW / KE   151.75  ***       E   / N      0.96   ns
MW / KN   144.39  ***       E   / W     48.10  ***
MW / KW   102.16  ***       N   / W     60.82  ***


     II


Liite 2. Varangerbotnin (1-10), Skallovaaran (alue 1:
11-13, alue 2: 14-17), Ekkerøyan (18-21) ja Vardøn (22-
23) tiheiden, puhtaiden kasvustojen (25 x 25 cm:n ruutu)
verso- ja kukkamäärät, kukkimis-%:t, lehtilukumäärät,
kuivapainot, kosteus-%:t ja pituudet.


  1    2     3     4     5     6     7     8      9     10     11     12     13     14
♀
  1   141   14    9.9   1.6   1.3   1.3  11.4          0.08          77.3           7.6
  2    99   29   29.3   1.7   1.4   1.5  12.3          0.12          73.5           9.7
  3   112   15   13.4   2.3   1.4   1.5  14.0          0.13          76.6          11.7
  4   104   18   17.3   1.8   1.4   1.5  20.2          0.19          75.3          10.5
  5   118   26   22.0   2.1   1.6   1.7  17.0          0.14          77.7          12.8
  6   108   16   14.8   2.1   1.4   1.5  14.7          0.14          74.4          10.9
  7    74   20   27.0   2.5   1.7   1.9  13.5          0.18          75.5          12.2
  8    55   18   32.7   1.9   1.5   1.7  18.1          0.33          74.7          12.5
  9   126   30   23.8   1.9   1.4   1.5  16.9          0.13          72.7           9.3
 10   154   12    7.8   2.3   1.3   1.4  16.8          0.11          75.7          11.1
 11   108   24   22.2   1.8   1.3   1.4  17.0   15.7   0.16   0.15   72.8   71.2    8.8
 12    91    5    5.5   2.2   1.3   1.4  17.9   17.6   0.20   0.19   70.4   69.8   10.4
 13    97    9    9.3   2.0   1.4   1.5  15.6   15.2   0.16   0.16   73.5   73.0    9.8
 14    34   18   52.9   2.3   1.7   2.0  14.4   13.2   0.42   0.39   70.2   67.6   13.1
 15   123   12    9.8   1.3   1.1   1.1  14.1   13.3   0.11   0.11   67.4   66.1    7.0
 16    88   11   12.5   1.8   1.3   1.4  13.2   12.6   0.15   0.14   67.8   66.3    9.5
 17    98   30   30.6   1.7   1.1   1.3  17.6   14.6   0.18   0.15   71.7   67.3    9.1
 18    59    6   10.2   2.5   1.6   1.7  22.9   22.5   0.39   0.38   70.1   69.8   13.8
 19   120   18   15.0   2.1   1.3   1.4  21.0   19.4   0.18   0.16   72.7   70.1    9.9
 20   104   17   16.3   2.6   1.2   1.5  19.6   18.6   0.19   0.18   71.8   70.3   10.3
 21    63    8   12.7   2.9   1.7   1.9  23.4   22.5   0.37   0.36   71.7   70.9   15.5
 22   112   26   23.2   2.5   1.5   1.7  32.0   30.4   0.29   0.27   75.6   74.7   14.8
 23   118    9    7.6   2.3   1.5   1.5  16.4   16.1   0.14   0.14   74.9   74.8   10.1

♂
  1    82   23   28.0   2.2   1.5   1.7  12.1          0.15          75.5           9.9
  2   140   24   17.1   2.0   1.3   1.4  10.6          0.08          72.6           7.1
  3   100   27   27.0   1.9   1.2   1.4  15.8          0.16          77.3          10.3
  4   107   33   30.8   1.9   1.3   1.5  19.3          0.18          73.3           9.0
  5   122   39   32.0   2.5   1.6   1.9  19.3          0.16          71.5           7.2
  6   115   23   20.0   2.2   1.3   1.5  12.2          0.11          70.2           6.7
  7   122   25   20.5   1.8   1.6   1.7  10.1          0.08          72.8           8.5
  8    76    8   10.5   2.0   1.6   1.6  13.6          0.18          76.6          11.5
  9   110   32   29.1   2.1   1.4   1.6  17.8          0.16          76.7          13.1
 10   112   19   17.0   1.7   1.2   1.3  13.1          0.12          76.0           8.5
 11    91   22   24.2   1.7   1.2   1.3  15.3          0.17          69.2           7.8
 12    45   19   42.2   2.3   1.3   1.8  12.0          0.27          67.3           9.8
 13   102   18   17.6   2.2   1.1   1.3  16.9          0.17          67.1           8.2
 14   163   81   49.7   1.5   1.0   1.3  14.3          0.09          69.8           6.2
 15    79   29   36.7   2.0   1.2   1.5  11.9          0.15          65.7           8.7
 16   221    6    2.7   1.5   1.1   1.1  16.3          0.07          70.9           6.2
 17    71   20   28.2   2.8   1.5   1.8  12.6          0.18          68.9           8.1
 18    54   10   18.5   2.8   1.6   1.8  25.5          0.47          73.0          17.3
 19    79   24   30.4   1.5   1.2   1.3   9.2          0.12          69.6           7.2
 20    47    6   12.8   2.8   2.0   2.1  19.4          0.41          73.4          14.0
 21   112    9    8.0   2.2   1.3   1.4  14.7          0.13          70.0           8.3
 22   104   15   14.4   2.5   1.5   1.6  20.6          0.20          73.7          10.8
 23    96   12   12.5   2.7   1.5   1.6  14.8          0.15          74.9           9.3

  1 Ruutu (25 cm x 25 cm) n:o
  2 Versoja/ruutu
  3 Kukkia/ruutu
  4 Kukkimis-%
  5 Lehtilukumäärä/verso: x̅ kukkivat versot
  6 Lehtilukumäärä/verso: x̅ kukkimattomat versot
  7 Lehtilukumäärä/verso: x̅ kaikki versot
  8 Kuivapaino/ruutu (g)
  9 Kuivapaino-marjat/ruutu (g)
 10 Kuivapaino/verso (g)
 11 Kuivapaino-marjat/verso (g)
 12 Kosteus-%
 13 Kosteus-% kun marjat otettu pois
 14 Pituus (x̅ kymmenestä kukkaversosta)


     III


      Liite 3. Emi- ja hedekasviyksilöiden suurimman lehden
      pituus, absoluuttinen leveys, korkeus ja habitusleveys
      (cm): keskiarvo (x̅) ja keskiarvon keskivirhe (SE).

      Lehden pituus:                  Lehden absoluuttinen leveys:
               ♀           ♂                   ♀           ♂
           ---------   ---------           ---------   ---------
            x̅    SE     x̅    SE             x̅    SE     x̅    SE
      --------------------------      --------------------------
       1.  4.0  0.13   3.8  0.17       1.  5.7  0.16   5.8  0.22
       2.  3.6  0.10   3.7  0.15       2.  5.3  0.17   5.7  0.21
       3.  3.7  0.13   3.4  0.14       3.  5.4  0.16   5.1  0.24
       4.  3.2  0.15   3.0  0.14       4.  4.7  0.21   4.6  0.21
       5.  3.7  0.14   3.2  0.12       5.  5.8  0.15   5.2  0.18
       6.  4.8  0.14   4.3  0.15       6.  7.2  0.24   6.6  0.25
       7.  3.4  0.11   3.3  0.15       7.  5.4  0.13   5.3  0.20
       8.  3.8  0.11   3.4  0.12       8.  5.8  0.18   5.4  0.20
       9.  3.0  0.07   2.9  0.08       9.  4.5  0.09   4.6  0.11
      10.  4.2  0.10   3.4  0.08      10.  6.7  0.12   5.6  0.18
      11.  2.5  0.12   2.6  0.12      11.  3.9  0.13   4.2  0.19
      12.  2.9  0.10   2.7  0.09      12.  4.6  0.17   4.3  0.15
      13.  2.9  0.11   3.2  0.17      13.  4.5  0.15   4.7  0.20
      14.  2.8  0.07   3.0  0.08      14.  4.0  0.12   4.4  0.15
      15.  3.4  0.10   3.0  0.09      15.  5.2  0.16   4.6  0.16
      16.  2.9  0.10   3.4  0.11      16.  4.5  0.15   5.4  0.15
      17.  3.3  0.09   3.1  0.11      17.  5.0  0.13   4.7  0.15
      18.  3.7  0.14   3.6  0.14      18.  5.7  0.20   5.5  0.18
      19.  3.2  0.07   3.3  0.11      19.  5.0  0.12   5.4  0.17
      20.  3.0  0.08   3.2  0.10      20.  5.0  0.13   5.2  0.17
      --------------------------      --------------------------

      Lehden korkeus:                 Lehden habitusleveys:    
               ♀           ♂                   ♀           ♂
           ---------   ---------           ---------   ---------
            x̅    SE     x̅    SE             x̅    SE     x̅    SE
      --------------------------      --------------------------
       1.  2.9  0.10   2.7  0.10       1.  5.3  0.16   5.2  0.24
       2.  2.6  0.07   2.4  0.11       2.  5.0  0.18   5.3  0.21
       3.  2.7  0.08   2.5  0.08       3.  4.7  0.21   4.5  0.23
       4.  2.2  0.12   1.9  0.10       4.  4.5  0.20   4.3  0.21
       5.  2.5  0.08   2.0  0.09       5.  5.3  0.17   5.0  0.20
       6.  3.4  0.12   2.3  0.08       6.  6.2  0.28   6.1  0.26
       7.  2.4  0.08   2.3  0.10       7.  4.9  0.15   4.7  0.20
       8.  2.6  0.10   2.3  0.11       8.  5.2  0.16   4.7  0.17
       9.  2.1  0.11   2.0  0.08       9.  4.2  0.11   4.4  0.13
      10.  2.6  0.12   2.2  0.07      10.  6.3  0.14   5.3  0.14
      11.  1.7  0.08   1.8  0.10      11.  3.5  0.13   4.0  0.17
      12.  2.3  0.10   1.9  0.10      12.  4.1  0.17   3.9  0.14
      13.  2.1  0.09   2.0  0.10      13.  4.1  0.16   4.2  0.13
      14.  2.0  0.09   2.2  0.05      14.  3.5  0.10   3.8  0.13
      15.  2.3  0.10   2.1  0.06      15.  5.0  0.18   4.4  0.19
      16.  2.2  0.08   2.6  0.07      16.  4.2  0.15   4.8  0.14
      17.  2.6  0.06   2.4  0.10      17.  4.0  0.14   4.1  0.15
      18.  2.9  0.11   2.5  0.08      18.  4.4  0.13   4.8  0.19
      19.  2.4  0.07   2.3  0.08      19.  4.3  0.13   4.9  0.17
      20.  2.4  0.08   2.5  0.08      20.  4.6  0.12   4.6  0.18
      --------------------------      --------------------------


     IV


      Liite 4. Emi- ja hedekasviyksilöiden suurimman lehden paino
      (mg) ja lehden absoluuttinen leveys/pituus: keskiarvo (x̅) ja
      keskiarvon keskivirhe (SE); ero testattu t-testillä.

      Suurimman lehden paino:
                ♀             ♂
           -----------   -----------
             x̅     SE      x̅     SE      t    df  merk.
           -----  ----   -----  ----   -----  --  -----
       1.  209.4  14.4   189.0  15.1   0.977  38    -
       2.  152.6  10.8   209.0  16.9   2.81   19    *
       3.  149.5  11.0   137.2  12.9   0.725  38    -
       4.  131.3  12.5   109.0  10.4   1.369  38    -
       5.  187.5  10.7   173.6  12.6   0.843  38    -
       6.  265.3  15.9   248.0  19.7   0.682  38    -
       7.  160.0  10.9   158.7  13.6   0.074  38    -
       8.  165.2  10.4   129.6   9.4   2.538  38    *
       9.  118.4   5.4   134.1   8.3   1.581  19    - 
      10.  284.9  12.4   178.3  10.8   6.480  38  ***
      11.  100.5   7.3   128.6  11.7   2.037  19    o
      12.  129.2   9.8   107.5   7.9   1.727  38    o
      13.  110.6   8.8   139.1  14.7   1.662  19    -
      14.   89.9   5.1   115.1   8.1   2.632  19    *
      15.  158.8  11.5   115.1   8.2   3.090  38   **
      16.  111.2   9.3   171.4   9.7   4.484  38  ***
      17.  145.9   8.2   126.8   8.9   1.575  38    -
      18.  169.6  12.7   164.7  11.7   0.284  38    -
      19.  152.2   8.3   155.0  10.7   0.207  38    -
      20.  143.9   7.3   156.1  11.1   0.919  19    -
      -----------------------------------------------

      Lehden absoluuttinen leveys / pituus:
                ♀             ♂
           ----------    ---------
            x̅     SE      x̅    SE      t    df  merk.
           ----  ----   ----  ----   -----  --  -----
       1.  1.46  0.03   1.56  0.04   1.973  38    o
       2.  1.48  0.02   1.55  0.03   1.737  19    o
       3.  1.49  0.02   1.49  0.03   0.000  38    -
       4.  1.49  0.03   1.56  0.04   1.373  38    -
       5.  1.57  0.03   1.65  0.04   1.631  38    -
       6.  1.50  0.03   1.55  0.03   1.318  38    -
       7.  1.56  0.03   1.62  0.04   1.254  38    -
       8.  1.52  0.03   1.57  0.03   1.363  38    -
       9.  1.51  0.03   1.60  0.03   2.261  38    *
      10.  1.60  0.03   1.65  0.03   1.129  38    -
      11.  1.68  0.04   1.68  0.04   0.000  38    -
      12.  1.60  0.04   1.60  0.04   0.000  38    -
      13.  1.58  0.03   1.49  0.03   2.028  38    *
      14.  1.43  0.02   1.47  0.02   1.203  38    -
      15.  1.58  0.02   1.52  0.03   1.560  38    -
      16.  1.59  0.03   1.60  0.03   0.243  38    -
      17.  1.52  0.03   1.55  0.02   0.788  38    -
      18.  1.52  0.03   1.54  0.04   0.442  19    -
      19.  1.59  0.02   1.62  0.04   0.731  19    -
      20.  1.66  0.04   1.62  0.02   0.952  19    -
      ---------------------------------------------


     V


      Liite 5. Emi- ja hedekasviyksilöiden lehden habitusleveys/
      korkeus ja absoluuttinen leveys/habitusleveys: keskiarvo (x̅)
      ja keskiarvon keskivirhe (SE); ero testattu t-testillä.

      Lehden habitusleveys / korkeus:
                ♀             ♂
           ----------    ---------
            x̅     SE      x̅    SE      t    df  merk.
           ----  ----   ----  ----   -----  --  -----
       1.  1.85  0.07   1.99  0.08   1.336  38    -
       2.  2.00  0.07   2.31  0.08   2.864  38   **
       3.  1.78  0.10   1.79  0.06   0.085  19    -
       4.  2.10  0.07   2.33  0.12   1.652  19    -
       5.  2.17  0.08   2.56  0.17   2.084  19    o
       6.  1.85  0.10   2.24  0.08   3.068  38   **
       7.  2.05  0.09   2.15  0.12   0.671  38    -
       8.  2.08  0.09   2.09  0.09   0.080  38    -
       9.  2.03  0.10   2.32  0.10   2.015  38    o
      10.  2.61  0.16   2.43  0.09   0.972  19    -
      11.  2.17  0.09   2.25  0.11   0.570  38    -
      12.  1.86  0.06   2.19  0.10   2.812  19    *
      13.  1.97  0.05   2.25  0.09   2.819  19    *
      14.  1.76  0.07   1.73  0.05   0.338  19    -
      15.  2.23  0.11   2.09  0.05   1.129  19    -
      16.  1.89  0.07   1.84  0.10   0.442  38    -
      17.  1.56  0.06   1.74  0.05   2.353  38    *
      18.  1.57  0.05   1.97  0.07   4.885  38  ***
      19.  1.78  0.06   2.21  0.08   4.557  38  ***
      20.  1.95  0.06   1.84  0.08   1.108  38    -
      ---------------------------------------------

      Lehden absoluuttinen leveys / habitusleveys:
                ♀             ♂
           ----------    ---------
            x̅     SE      x̅    SE      t    df  merk.
           ----  ----   ----  ----   -----  --  -----
       1.  1.10  0.02   1.13  0.02   1.262  38    -
       2.  1.05  0.01   1.07  0.02   0.294  38    -
       3.  1.18  0.03   1.13  0.02   1.573  38    -
       4.  1.05  0.01   1.08  0.02   1.455  38    -
       5.  1.10  0.01   1.07  0.02   1.342  38    -
       6.  1.18  0.05   1.09  0.02   2.726  19    *
       7.  1.11  0.02   1.13  0.02   0.733  38    -
       8.  1.10  0.22   1.15  0.03   1.573  38    -
       9.  1.09  0.02   1.04  0.01   1.917  19    o
      10.  1.07  0.01   1.05  0.01   0.970  38    -
      11.  1.12  0.02   1.05  0.01   3.318  19   **
      12.  1.12  0.02   1.10  0.02   0.665  38    -
      13.  1.11  0.02   1.13  0.06   0.325  19    -
      14.  1.13  0.02   1.17  0.02   1.405  38    -
      15.  1.07  0.01   1.06  0.02   0.485  38    -
      16.  1.10  0.02   1.15  0.02   1.644  38    -
      17.  1.28  0.03   1.16  0.02   3.328  19   **
      18.  1.29  0.03   1.14  0.02   4.090  38  ***
      19.  1.18  0.02   1.11  0.02   2.327  38    *
      20.  1.08  0.02   1.15  0.03   1.881  19    -
      ---------------------------------------------   


     VI


      Liite 6. Emi- ja hedekasviyksilöiden lehden kärkikulma ja
      tyvikulma (°): keskiarvo (x̅) ja keskiarvon keski-
      virhe (SE); ero testattu Mann-Whitneyn U-testillä.

      Lehden kärkikulma:
               ♀         ♂
           --------   --------
            x̅   SE     x̅   SE      U      z    merk.
           ---  ---   ---  ---   -----  -----  -----
       1.   92  1.0    81  2.0    47.5  4.227  ***
       2.   85  1.4    85  2.9   180.5  0.536    -
       3.   84  2.7    87  2.0   174.5  0.701    -
       4.   76  2.2    78  2.3   160.5  1.090    -
       5.   81  1.9    76  2.9   156.5  1.204    -
       6.   75  1.6    75  1.8   197.0  0.083    -
       7.   80  1.7    86  2.0   126.0  2.041    *
       8.   98  1.6    66  1.5     0.0  5.468  ***
       9.   99  1.8   103  2.0   164.0  0.988    -
      10.   97  1.4   107  2.1    72.0  3.525  ***
      11.  104  2.3    99  3.1   138.0  1.703    o
      12.   92  3.1    92  1.5   182.0  0.498    -
      13.   91  1.7    85  2.2   118.5  2.249    *
      14.   90  2.3    78  3.2   103.5  2.629   **
      15.   84  2.1    86  1.4   157.5  1.172    -
      16.   84  2.6    95  1.8    81.5  3.241   **
      17.   95  1.3    92  1.6   147.0  1.479    -
      18.   89  2.4    93  1.5   151.5  1.339    -
      19.   91  1.7    79  1.8    57.0  3.932  ***
      20.   99  3.3    79  1.9    21.5  4.877  ***
      --------------------------------------------         

      Lehden tyvikulma:
               ♀            ♂
           ---------    ---------
            x̅    SE      x̅    SE      U      z    merk.
           ---   ---    ---   ---   -----  -----  -----
       1.   -3   6.4     46   6.9    42.5  4.310  ***
       2.  -47   7.5     17   9.4    47.5  4.141  ***
       3.   45   6.4     44   4.9   199.5  0.014    -
       4.   43   6.0     41   5.0   192.0  0.218    -
       5.   11   5.6     15   4.1   190.0  0.279    -
       6.   64   6.3     19   4.4    42.0  4.299  ***
       7.   43   4.8     12   5.3    65.0  3.676  ***
       8.   64   6.5     72   6.5   166.5  0.914    -
       9.   84   6.0     70   7.2   145.0  1.497    -
      10.    9   2.9      7   8.3   187.5  0.344    -
      11.   37   5.6     18   6.4   112.5  2.384    *
      12.   54   8.2     40   8.1   162.5  1.021    -
      13.   26   6.2     86   6.7    30.5  4.613  ***
      14.  107   4.7     90   2.9    96.0  2.845   **
      15.   19  10.0     18   6.8   186.0  0.382    -
      16.   47   9.1     56   6.5   174.5  0.695    -
      17.   66   5.3     56   6.4   156.5  1.191    -
      18.   71   5.7     68   6.9   192.0  0.218    -
      19.   45   7.3     31   4.6   155.0  1.228    -
      20.  -31   5.3    -24  13.0   183.5  0.449    -
      -----------------------------------------------


     VII


      Liite 7. Emi- ja hedekasviyksilöiden lehden sivuliuskojen
      lkm. ja lehden sahalaita (mm) : keskiarvo (x̅) ja keskiarvon
      keskivirhe (SE); ero testattu Mann-Whitneyn U-testillä.

      Lehden sivuliuskojen lkm:
               ♀            ♂
           ----------   ---------
             x̅    SE     x̅    SE      U      z    merk.
           ----  ----   ---  ----   -----  -----  -----
       1.  13.3  0.73   6.5  0.53    10.5  5.147  ***
       2.   6.4  0.45   5.3  0.54   153.5  1.270    -
       3.   6.5  0.64   7.0  0.63   189.5  0.289    -
       4.   5.1  0.59   8.7  0.64    67.0  3.626  ***
       5.   9.2  0.90   5.3  0.84    98.5  2.756   **
       6.   5.2  0.38   3.0  0.36    59.5  3.871  ***
       7.   4.1  0.66   5.2  0.43   123.5  2.097    *
       8.   3.3  0.44   7.4  0.46    32.5  4.562  ***
       9.   2.7  0.27   0.7  0.26    53.5  4.097  ***
      10.   0.4  0.15   0.2  0.16   162.0  1.474    -
      11.   2.8  0.58   4.2  0.40   103.0  2.657   **
      12.   2.3  0.27   2.9  0.36   154.0  1.284    -
      13.   4.3  0.39   4.6  0.40   188.5  0.318    -
      14.   5.0  0.48   7.7  0.70    97.0  0.749    -
      15.   3.2  0.30   3.0  0.42   173.0  0.749    -
      16.   2.1  0.12   2.9  0.45   162.5  1.036    -
      17.   4.0  0.28   4.9  0.48   155.5  1.242    -
      18.   5.8  0.61   6.7  0.73   163.5  0.997    -
      19.   4.2  0.53   6.3  0.55   106.0  2.585   **
      20.   1.7  0.18   8.9  0.92     0.0  5.481  ***
      -----------------------------------------------

      Lehden sahalaita:
               ♀            ♂
           ---------   ---------
            x̅    SE     x̅    SE      U      z    merk.
           ---  ----   ---  ----   -----  -----  -----
       1.  0.5  0.00   0.9  0.04    30.0  5.369  ***
       2.  0.8  0.06   1.0  0.03   130.0  2.448    *
       3.  0.9  0.05   0.8  0.06   144.0  1.899    o
       4.  1.0  0.03   0.8  0.05   150.0  1.869    o
       5.  1.0  0.04   0.7  0.05    76.5  3.955  ***
       6.  1.1  0.03   1.0  0.05   163.0  1.612    -
       7.  1.0  0.03   0.8  0.05   140.0  2.342    *
       8.  0.6  0.03   0.5  0.03   190.0  0.593    -
       9.  0.6  0.03   0.6  0.05   170.0  1.233    -
      10.  0.5  0.03   0.6  0.05   170.0  1.416    -
      11.  0.6  0.03   0.5  0.03   190.0  0.593    -
      12.  0.6  0.04   0.7  0.06   150.0  1.748    o
      13.  1.0  0.04   0.9  0.06   162.0  1.361    -
      14.  0.5  0.00   0.7  0.06   110.0  3.365  ***
      15.  0.9  0.05   0.9  0.05   190.0  0.350    -
      16.  1.0  0.06   0.9  0.05   147.5  1.877    o
      17.  0.8  0.06   0.8  0.06   190.0  1.313    -
      18.  0.9  0.05   0.8  0.06   170.0  0.967    -
      19.  0.8  0.06   0.8  0.06   190.0  0.313    -
      20.  1.0  0.03   1.0  0.07   198.0  0.058    -
      ----------------------------------------------


     VIII


      Liite 8. Emi- ja hedekasviyksilöiden versopituus (cm) ja leh-
      tilukumäärä: keskiarvo (x̅) ja keskiarvon keskivirhe (SE); ero
      testattu t-testillä ja Mann-Whitneyn U-testillä.

      Versopituus:
               ♀            ♂
           ----------   ---------
             x̅    SE     x̅    SE      t    df  merk.
           ----  ----   ---  ----   -----  --  -----
       1.   8.2  0.24   7.6  0.38   1.336  19    -          
       2.   8.0  0.27   7.9  0.31   0.242  38    *
       3.   9.2  0.37   8.7  0.23   1.143  19    -
       4.   8.5  0.28   7.1  0.26   3.627  38  ***
       5.   8.4  0.23   7.3  0.24   3.281  38   **
       6.  10.2  0.40   9.0  0.27   2.496  38    *
       7.   7.9  0.33   6.4  0.26   3.571  38   **
       8.   9.0  0.24   8.0  0.25   2.860  38   **
       9.   8.0  0.34   6.4  0.19   4.120  19  ***
      10.   9.0  0.24   7.9  0.25   3.148  38   **
      11.   6.5  0.17   5.1  0.26   4.488  19  ***
      12.   7.4  0.27   6.6  0.27   2.099  38    *
      13.   8.4  0.37   7.0  0.35   2.766  38   **
      14.   6.9  0.28   7.3  0.29   1.000  38    -
      15.  10.0  0.33   9.5  0.27   1.174  38    -
      16.   7.4  0.34   8.4  0.33   2.101  38    *
      17.   8.5  0.26   7.6  0.34   2.075  38    *
      18.   7.4  0.29   7.2  0.32   0.464  38    -
      19.   8.4  0.29   8.5  0.29   0.245  38    -
      20.   7.4  0.28   7.7  0.20   0.865  38    -
      ----------------------------------------------

      Lehtien lukumäärä:
               ♀            ♂
           ---------   ---------
            x̅    SE     x̅    SE      U      z    merk.
           ---  ----   ---  ----   -----  -----  -----
       1.  2.1  0.11   2.1  0.11   200.0  0.000    -
       2.  2.2  0.09   2.8  0.12    88.0  3.465  ***
       3.  2.1  0.10   2.4  0.11   144.0  1.899    o
       4.  2.7  0.11   2.3  0.11   120.0  2.498    *
       5.  2.1  0.11   2.7  0.13    91.5  3.321  ***
       6.  2.5  0.14   2.4  0.11   176.5  0.743    -
       7.  2.2  0.11   2.1  0.12   192.0  0.277    -
       8.  2.3  0.11   2.2  0.09   180.0  0.721    -
       9.  2.4  0.11   2.4  0.11   190.0  0.322    -
      10.  2.9  0.14   2.2  0.12    90.0  3.294  ***
      11.  2.1  0.05   2.2  0.12   169.5  1.250    -
      12.  2.0  0.09   2.0  0.13   191.5  0.315    -
      13.  2.7  0.11   2.2  0.11    97.0  3.186   **
      14.  1.7  0.11   2.1  0.09   127.0  2.615   **
      15.  2.4  0.11   2.3  0.11   180.0  0.655    -
      16.  2.0  0.10   2.2  0.09   164.0  1.399    -
      17.  2.2  0.12   2.3  0.11   183.0  0.576    -
      18.  2.1  0.10   2.3  0.11   163.0  1.329    -
      19.  2.2  0.08   2.6  0.11   110.0  2.902   **
      20.  2.1  0.09   2.2  0.12   171.5  1.060    -
      ----------------------------------------------


     IX


Liite 9. Emi- ja hedekasviyksilöiden kukkien (kk), varsien (vr),
lehtien (lh) ja varsien + lehtien yhteinen (vrlh) paino grammoina
ja suurimman lehden painon osuus koko lehtipainosta (slho) sekä
näiden keskiarvot (x̅), keskihajonnat (SD) ja keskivirheet (SE).
Yksilöiden painot ovat summia 20 versosta. Lopussa Kevoniemen
(Ke), Rassijoen (RJ), Puksalskaidin (Pu), Ekkeroyan (E1 = kuiva,
E2 = kostea paikka) ja Varangerbotnin ("litteän hedeyksilön",
Vb) yksilönäytteet.


     Emikasvi:                         Hedekasvi:
     ---------                         ----------
No.   kk    vr     lh    vrlh  slho     kk    vr    lh    vrlh  slho
---  ------------------------------    -----------------------------   

 1.  1.41  0.93   6.05   6.98  0.69    0.28  0.68  5.89   6.57  0.64
 2.  1.60  0.70   4.85   5.55  0.63    0.25  0.99  7.85   8.84  0.53
 3.  1.82  0.82   4.44   5.26  0.67    0.25  0.77  4.28   5.05  0.64
 4.  1.71  0.76   4.74   5.50  0.55    0.24  0.57  3.83   4.40  0.57
 5.  1.10  0.70   5.78   6.48  0.65    0.26  0.70  6.59   7.29  0.53
 6.  1.49  1.32   9.14  10.46  0.58    0.37  1.16  8.85  10.01  0.56
 7.  1.41  0.54   4.88   5.42  0.66    0.31  0.65  5.06   5.71  0.63
 8.  2.64  0.78   5.46   6.24  0.60    0.25  0.72  4.15   4.87  0.62
 9.  2.11  0.70   4.16   4.86  0.57    0.29  0.47  4.01   4.48  0.67
10.  2.66  1.13  10.88  12.01  0.52    0.30  0.79  5.70   6.49  0.63
11.  1.75  0.36   3.32   3.68  0.61    0.23  0.41  3.98   4.69  0.65
12.  2.16  0.49   3.70   4.19  0.70    0.27  0.47  3.18   3.65  0.68
13.  2.86  0.75   4.07   4.82  0.54    0.29  0.61  4.58   5.19  0.61
14.  2.76  0.42   2.34   2.76  0.77    0.25  0.53  3.34   3.87  0.69
15.  2.78  1.06   5.24   6.30  0.61    0.31  0.90  3.85   4.75  0.60
16.  2.82  0.61   3.18   3.79  0.70    0.20  1.02  5.14   6.16  0.67
17.  2.18  0.75   4.25   5.00  0.69    0.25  0.70  4.07   4.77  0.62
18.  2.68  0.58   5.56   6.14  0.61    0.22  0.78  5.92   6.70  0.55
19.  2.56  0.88   4.76   5.64  0.64    0.27  0.97  5.53   6.50  0.56
20.  2.87  0.55   4.64   5.19  0.62    0.35  0.65  4.95   5.60  0.63
---  -------------------------------   -----------------------------
 x̅   2.17  0.74   5.07   5.81  0.63    0.27  0.73  5.04   5.78  0.61
SD   0.59  0.24   1.94   2.13  0.06    0.04  0.20  1.47   1.62  0.05
SE   0.13  0.05   0.43   0.48  0.01    0.01  0.04  0.33   0.36  0.01
---  ------------------------------    -----------------------------

Ke   0.95  0.53   4.58   5.11  0.74    0.22  0.55  4.85   5.40  0.64
RJ   0.84  0.85   3.92   4.77  0.63    0.27  1.00  4.58   5.58  0.62
Pu   0.67  0.79   4.59   5.38  0.68    0.23  0.63  4.49   5.12  0.72
E1   2.13  0.62   3.54   4.16  0.69    0.33  0.69  4.11   4.80  0.76
E2   2.21  3.22  12.06  15.28  0.48    0.39  2.38 11.32  13.70  0.58
Vb    -     -      -      -     -      0.17  0.80  6.24   7.04  0.59
---  ------------------------------    -----------------------------


     X


      Liite 10. Korrelaatiokertoimen merkitsevyys eri lehtimit-
      tojen ja -painojen välillä emikasvilla. 1: Versopaino = 
      varsien + lehtien paino.


      Varsien paino/lehtien paino     0.788  ***
                   /versopaino(1)     0.574   **
                   /suur.lh.paino     0.781  ***
                   /versopituus       0.907  ***
                   /lehtilkm.         0.629   **
                   /lehden korkeus    0.655   **
                   /   hab.leveys     0.791  ***
                   /   pituus         0.794  ***
                   /   abs.leveys     0.766  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.249    -
                   /   abs./hab.lev. -0.018    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.208    -
                   /   kärkikulma    -0.348    -
                   /   tyvikulma      0.059    -
                   /   sivuliusk.     0.348    -
                   /   sahalait.      0.151    -
      Lehtien paino/versopaino(1)     0.500    *
                   /suur.lh.paino     0.971  ***
                   /versopituus       0.620   **
                   /lehtilkm.         0.634   **
                   /lehden korkeus    0.666   **
                   /   hab.leveys     0.912  ***
                   /   pituus         0.853  ***
                   /   abs.leveys     0.908  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.462    *
                   /   abs./hab.lev. -0.039    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.004    -
                   /   kärkikulma    -0.163    -
                   /   tyvikulma     -0.040    -
                   /   sivuliusk.     0.017    -
                   /   sahalait.      0.014    -
      Versopaino(1)/suur.lh.paino     0.517    *
                   /versopituus       0.491    *
                   /lehtilkm.         0.214    -
                   /lehden korkeus    0.605   **
                   /   hab.leveys     0.484    *
                   /   pituus         0.604   **
                   /   abs.leveys     0.579   **
                   /   hab.lev/kork. -0.107    -
                   /   abs./hab.lev.  0.192    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.167    -
                   /   kärkikulma    -0.406    o
                   /   tyvikulma     -0.216    -
                   /   sivuliusk.     0.051    -
                   /   sahalait.      0.339    -
      Suur.lh.paino/versopituus       0.618   **
                   /lehtilkm.         0.472    *
                   /lehden korkeus    0.776  ***
                   /   hab.leveys     0.932  ***
                   /   pituus         0.915  ***
                   /   abs.leveys     0.953  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.336    -
                   /   abs./hab.lev.  0.038    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.080    -
                   /   kärkikulma    -0.224    -
                   /   tyvikulma     -0.066    -
                   /   sivuliusk.     0.177    -
                   /   sahalait.      0.015    -
      Versopituus  /lehtilkm.         0.581   **
                   /lehden korkeus    0.585   **
                   /   hab.leveys     0.710  ***
                   /   pituus         0.717  ***
                   /   abs.leveys     0.690  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.218    -
                   /   abs./hab.lev. -0.012    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.237    -
                   /   kärkikulma    -0.454    *
                   /   tyvikulma      0.152    -
                   /   sivuliusk.     0.094    -
                   /   sahalait.      0.296    -
      Lehtilukum.  /lehden korkeus    0.137    -
                   /   hab.leveys     0.512    *
                   /   pituus         0.363    -
                   /   abs.leveys     0.409    o
                   /   hab.lev/kork.  0.573   **
                   /   abs./hab.lev. -0.271    -
                   /   abs.lev/pit.   0.107    -
                   /   kärkikulma    -0.102    -
                   /   tyvikulma      0.109    -
                   /   sivuliusk.    -0.251    -
                   /   sahalait.      0.160    -
      Lehden kork. /   hab.leveys     0.727  ***
                   /   pituus         0.911  ***
                   /   abs.leveys     0.879  ***
                   /   hab.lev/kork. -0.257    -
                   /   abs./hab.lev.  0.384    o
                   /   abs.lev/pit.  -0.396    o
                   /   kärkikulma    -0.408    o
                   /   tyvikulma      0.071    -
                   /   sivuliusk.     0.408    o
                   /   sahalait.      0.232    -
      Lh.hab.leveys/   pituus         0.906  ***
                   /   abs.leveys     0.938  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.463    *
                   /   abs./hab.lev. -0.356    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.117    -
                   /   kärkikulma    -0.354    -
                   /   tyvikulma     -0.164    -
                   /   sivuliusk.     0.180    -
                   /   sahalait.      0.134    -
      Lehden pituus/   abs.leveys     0.970  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.113    -
                   /   abs./hab.lev.  0.138    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.377    -
                   /   kärkikulma    -0.408    o
                   /   tyvikulma      0.018    -
                   /   sivuliusk.     0.360    -
                   /   sahalait.      0.122    -
      Lh.abs.leveys/   hab.lev/kork.  0.202    -
                   /   abs./hab.lev.  0.124    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.175    -
                   /   kärkikulma    -0.347    -
                   /   tyvikulma      0.013    -
                   /   sivuliusk.     0.209    -
                   /   sahalait.      0.179    -
      Hab.lev/kork./   abs./hab.lev.  0.745  ***
                   /   abs.lev/pit.   0.384    o
                   /   kärkikulma     0.106    -
                   /   tyvikulma     -0.289    -
                   /   sivuliusk.    -0.299    -
                   /   sahalait.     -0.163    -
      Abs./hab.lev./   abs.lev/pit.  -0.148    -
                   /   kärkikulma     0.031    -
                   /   tyvikulma      0.531    *
                   /   sivuliusk.     0.097    -
                   /   sahalait.      0.114    -
      Abs.lev/pit. /   kärkikulma     0.423    o
                   /   tyvikulma     -0.046    -
                   /   sivuliusk.    -0.564   **
                   /   sahalait.      0.140    -
      Lh.kärkikulma/   tyvikulma     -0.007    -
                   /   sivuliusk.    -0.342    -
                   /   sahalait.     -0.662   **
      Lh. tyvikulma/   sivuliusk.    -0.231    -
                   /   sahalait.      0.052    -
      Lh.sivuliusk./   sahalait.      0.011    -


     XI


      Liite 11. Korrelaatiokertoimen merkitsevyys eri lehtimit-
      tojen ja -painojen välillä hedekasvilla. 1: Versopaino = 
      varsien + lehtien paino. Lopussa emi- ja hedekasvin väli-
      nen korrelaatio eri ominaisuuksissa.


      Varsien paino/lehtien paino     0.715  ***
                   /versopaino(1)     0.773  ***
                   /suur.lh.paino     0.691  ***
                   /versopituus       0.817  ***
                   /lehtilkm.         0.447    *
                   /lehden korkeus    0.536    *
                   /   hab.leveys     0.758  ***
                   /   pituus         0.762  ***
                   /   abs.leveys     0.772  ***
                   /   hab.lev/kork. -0.027    -
                   /   abs./hab.lev.  0.042    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.138    -
                   /   kärkikulma    -0.218    -
                   /   tyvikulma     -0.233    -
                   /   sivuliusk.    -0.122    -
                   /   sahalait.      0.579   **
      Lehtien paino/versopaino(1)     0.996  ***
                   /suur.lh.paino     0.967  ***
                   /versopituus       0.343    -
                   /lehtilkm.         0.572   **
                   /lehden korkeus    0.372    -
                   /   hab.leveys     0.920  ***
                   /   pituus         0.841  ***
                   /   abs.leveys     0.876  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.337    -
                   /   abs./hab.lev. -0.179    -
                   /   abs.lev/pit.   0.118    -
                   /   kärkikulma    -0.187    -
                   /   tyvikulma     -0.376    -
                   /   sivuliusk.    -0.111    -
                   /   sahalait.      0.491    *
      Versopaino(1)/suur.lh.paino     0.964  ***
                   /versopituus       0.413    o
                   /lehtilkm.         0.578   **
                   /lehden korkeus    0.404    o
                   /   hab.leveys     0.929  ***
                   /   pituus         0.858  ***
                   /   abs.leveys     0.890  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.302    -
                   /   abs./hab.lev. -0.157    -
                   /   abs.lev/pit.   0.090    -
                   /   kärkikulma    -0.197    -
                   /   tyvikulma     -0.370    -
                   /   sivuliusk.    -0.116    -
                   /   sahalait.      0.517    *
      Suur.lh.paino/versopituus       0.325    -
                   /lehtilkm.         0.409    o
                   /lehden korkeus    0.473    *
                   /   hab.leveys     0.931  ***
                   /   pituus         0.869  ***
                   /   abs.leveys     0.909  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.232    -
                   /   abs./hab.lev. -0.111    -
                   /   abs.lev/pit.   0.143    -
                   /   kärkikulma    -0.096    -
                   /   tyvikulma     -0.358    -
                   /   sivuliusk.    -0.185    -
                   /   sahalait.      0.478    *
      Versopituus  /lehtilkm.         0.298    -
                   /lehden korkeus    0.506    *
                   /   hab.leveys     0.489    *
                   /   pituus         0.562    *
                   /   abs.leveys     0.522    *
                   /   hab.lev/kork. -0.239    -
                   /   abs./hab.lev.  0.156    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.403    o
                   /   kärkikulma    -0.344    -
                   /   tyvikulma     -0.119    -
                   /   sivuliusk.     0.021    -
                   /   sahalait.      0.517    *
      Lehtilukum.  /lehden korkeus    0.020    -
                   /   hab.leveys     0.435    o
                   /   pituus         0.283    -
                   /   abs.leveys     0.316    -
                   /   hab.lev/kork.  0.405    o
                   /   abs./hab.lev. -0.384    o
                   /   abs.lev/pit.   0.063    -
                   /   kärkikulma    -0.171    -
                   /   tyvikulma     -0.226    -
                   /   sivuliusk.     0.017    -
                   /   sahalait.      0.218    -
      Lehden kork. /   hab.leveys     0.445    *
                   /   pituus         0.666   **
                   /   abs.leveys     0.633   **
                   /   hab.lev/kork. -0.614   **
                   /   abs./hab.lev.  0.599   **
                   /   abs.lev/pit.  -0.239    -
                   /   kärkikulma    -0.139    -
                   /   tyvikulma     -0.020    -
                   /   sivuliusk.     0.279    -
                   /   sahalait.      0.505    *
      Lh.hab.leveys/   pituus         0.884  ***
                   /   abs.leveys     0.957  ***
                   /   hab.lev/kork.  0.328    -
                   /   abs./hab.lev. -0.202    -
                   /   abs.lev/pit.   0.170    -
                   /   kärkikulma    -0.178    -
                   /   tyvikulma     -0.399    o
                   /   sivuliusk.    -0.181    -
                   /   sahalait.      0.389    o
      Lh.pituus    /   abs.leveys     0.957  ***
                   /   hab.lev/kork. -0.030    -
                   /   abs./hab.lev.  0.183    -
                   /   abs.lev/pit.  -0.229    -
                   /   kärkikulma    -0.322    -
                   /   tyvikulma     -0.099    -
                   /   sivuliusk.     0.057    -
                   /   sahalait.      0.541    *
      Lh.abs.leveys/   hab.lev/kork.  0.098    -
                   /   abs./hab.lev.  0.080    -
                   /   abs.lev/pit.   0.041    -
                   /   kärkikulma    -0.268    -
                   /   tyvikulma     -0.278    -
                   /   sivuliusk.    -0.020    -
                   /   sahalait.      0.444    o
      Hab.lev/kork./   abs./hab.lev. -0.803  ***
                   /   abs.lev/pit.   0.494    *
                   /   kärkikulma     0.081    -
                   /   tyvikulma     -0.295    -
                   /   sivuliusk.    -0.404    o
                   /   sahalait.     -0.246    -
      Abs./hab.lev./   abs.lev/pit.  -0.443    o
                   /   kärkikulma    -0.394    o
                   /   tyvikulma      0.394    o
                   /   sivuliusk.     0.580   **
                   /   sahalait.      0.244    -
      Abs.lev/pit. /   kärkikulma     0.306    -
                   /   tyvikulma     -0.590   **
                   /   sivuliusk.    -0.304    -
                   /   sahalait.     -0.382    o
      Lh.kärkikulma/   tyvikulma     -0.023    -
                   /   sivuliusk.    -0.693  ***
                   /   sahalait.     -0.259    -
      Lh. tyvikulma/   sivuliusk.     0.058    -
                   /   sahalait.     -0.259    -
      Lh.sivuliusk./   sahalait.      0.200    -
      ------------------------------------------
      
      ♀/♂:
      
      Varsien paino                   0.643   **
      Lehtien paino                   0.598   **
      Versopaino                      0.603   **
      Suurimman lehden paino          0.673   **
      Versopituus                     0.728  ***
      Lehtilukumäärä                  0.082    -
      Lehden korkeus                  0.581   **
      Lehden habitusleveys            0.844  ***
      Lehden pituus                   0.830  ***
      Lehden absoluuttinen leveys     0.831  ***
      Lh. habitusleveys/korkeus       0.659   **
      Lh. absol.lev./habitusleveys    0.445   **
      Lh. absol.leveys/pituus         0.677   **
      Lehden kärkikulma               0.380    o
      Lehden tyvikulma                0.678   **
      Lh. sivuliuskojen lkm.          0.382   **
      Lehden sahalaita                0.626   **


     XII


      Liite 12. Emi- ja hedekasviyksilöiden terälehtilukumäärä 
      (tl.), kukan leveys (lev. cm), kukan paino (pai. mg) ja
      verson lehtilukumäärä (lh.) sekä näiden keskiarvot (x̅),
      keskihajonnat (SD) ja keskivirheet (SE). Näytteenottopaikat
      ovat seuraavat: 1.- 3. Skallovaara, alue 2.; 4.- 5. Skallo-
      vaara, alue 1.; 6.- 8. Shirrajärvi; 9.- 20. Varangerbotn.
      Lopussa Kevoniemen (Ke), Rassijoen (RJ), Puksalskaidin (Pu),
      Ekkerøyan (E1 = kuiva, E2 = kostea paikka), Vardøn (Va) ja 
      Varangerbotnin ("litteän hedeyksilön", Vb) yksilönäytteet.
      (Yksilöarvot laskettu keskiarvona 20:stä versosta.)

      Emikasvi:                       Hedekasvi:

      No.  tl.  lev.  pai.  lh.       No.  tl.  lev.  pai.  lh.
      ---  ---  ----  ----  ---       ---  ---  ----  ----  ---
       1.  5.4   2.4  24.7  1.8        1.  5.1   2.4  23.4  2.0
       2.  4.5   1.8  15.6  1.7        2.  5.4   2.3  21.9  2.4
       3.  5.2   2.4  26.0  2.0        3.  4.9   2.2  25.0  2.0
       4.  5.1   2.2  21.3  1.9        4.  5.2   2.5  22.3  2.1
       5.  4.8   2.1  20.4  1.8        5.  5.1   2.3  22.3  2.0
       6.  6.0   2.3  19.6  2.2        6.  5.1   2.4  20.7  2.3
       7.  5.2   2.2  21.5  2.0        7.  4.8   2.5  22.1  2.2
       8.  5.3   2.2  18.1  2.1        8.  5.5   2.3  17.8  2.5
       9.  4.5   2.4  15.9  2.0        9.  4.7   2.4  19.0  2.3
      10.  4.9   2.3  22.0  2.2       10.  5.0   3.0  22.5  2.1
      11.  5.1   1.9  16.2  2.3       11.  4.4   2.6  18.8  1.7
      12.  5.2   2.7  21.8  2.2       12.  4.8   2.5  21.2  2.1
      13.  4.8   2.2  21.9  2.2       13.  5.0   2.3  20.1  2.2
      14.  4.7   2.4  19.8  2.2       14.  4.6   2.4  16.1  2.3
      15.  4.9   2.6  25.9  2.0       15.  4.9   2.7  24.2  2.3
      16.  4.9   2.0  19.3  2.1       16.  4.4   2.5  24.6  2.0
      17.  4.3   2.2  24.9  2.0       17.  4.7   2.4  21.9  2.4
      18.  4.3   2.2  19.7  2.1       18.  4.6   2.4  22.4  1.7
      19.  4.9   2.3  19.4  2.3       19.  4.6   2.3  17.3  2.5
      20.  4.7   1.9  15.7  2.3       20.  4.8   2.3  24.0  2.0
      --------------------------      --------------------------
       x̅   4.94  2.24 20.49 2.07       x̅   4.88  2.44 21.38 2.16
      SD   0.40  0.23  3.25 0.18      SD   0.30  0.18  2.50 0.23
      SE   0.09  0.05  0.73 0.04      SE   0.07  0.04  0.56 0.05
      --------------------------      --------------------------

      Ke   4.6   2.2  16.8  1.8       Ke   4.5   2.3  18.4  1.8
      RJ   4.6   2.2  16.1  2.2       RJ   4.4   1.9  15.3  2.0
      Pu   4.3   2.0  10.9  1.6       Pu   4.2   1.9  18.6  1.4
      E1   5.1   2.4  18.8  2.2       E1   4.9   2.6  24.4  2.2  
      E2   5.1   2.9  24.4  2.9       E2   4.8   2.6  26.5  2.2
      Va   4.7   2.5  24.3  2.1       Va   5.7   2.6  28.1  2.2
      Vb     -     -     -    -       Vb   5.0   2.5  18.6  2.3
      --------------------------      ---------------------------