Evolutiikan tutkimusongelmia – Sukupuolisuuden evoluutio
G.C. Williams: “the outstanding puzzle in evolutionary biology”

Ongelma: Miksi seksuaalinen lisääntyminen on ylivoimaisesti yleisin lisääntymistapa vaikka sukupuolisuudesta on kustannuksia?


Kustannukset

  • 1. koiraiden tuottamisen kustannus, “cost of males”: seksuaalisesti lisääntyvällä naaraalla on puolta vähemmän lapsenlapsia kuin partenogeneettisesti lisääntyvällä naaraalla, 50 % kustannus
  • 2. meioosikustannus, “cost of meiosis”: yksilö voi siirtää vain puolet geeneistään jälkeläiselle, 50% kustannus
  • 3. “mating cost”: sukusolujen yhteensaattamisesta aiheutuvat kustannukset
  • 4.  rekombinaatio pirstoo edullisia genotyyppejä

  • Jotta seksi yleistyisi, siitä on oltava etuja, jotka korvaavat kustannukset


    Lisääntymisjärjestelmät
    (yksinkertaistettu Bellin 1982 mukaan)

    Amiksia (ei gameettien yhtymistä)
    koloniaalinen kasvu
    silmikointi, fissio
    polyembryonia l. hedelmöityneen munasolun monistuminen
    apomiksia l. munien tai siementen tuotanto ilman hedelmöitystä
    partenogeneesi; munien tuotanto ilman koirassukusolun hedelmöitystä (esim. apomiksia, polyembryonia)

    Miksia (gameettien yhtyminen)
    automiksia (samasta tsygootista peräisin olevien tumien yhtyminen; itsesiitos, selfing)
    amfimiksia (gameetit peräisin eri sukupuolen yksilöiltä)



    Tyyppi             Genotyyppien diversiteetti       Heterozygositeetti     Kustannus
    Apomiksia          pieni                                     maksimaalinen          minimaalinen
    Automiksia         keskisuuri                             alhainen                    pieni
    Amfimiksia         suuri                                     suuri                         maksimaalinen

    Ihmisen lisääntymisjärjestelmä:
    diplontic; diploidi, gameetit tuotetaan meioosissa
    bipolar; kaksi sukupuolta
    oogametic; makro- ja mikrogameetteja
    gonochoric; erilliset koiras- ja naarasyksilöt
    amphimict;
     

    Seksuaalinen lisääntyminen (amfimiksia):

    1) meioosi
    2) syngamia


    Seksuaalisen lisääntymisen alkuperä?


    Sukupuolten synty?

    Hypoteesit sukupuolisuuden eduista

    Ryhmä- tai lajivalintamallit
    -1800 l. uskottiin, että seksuaalisuus tuottaa muuntelua, jota tarvitaan uusien lajien syntyyn ? seksi palvelee lajin etua
    -ryhmät, joissa paljon variaatiota, sopeutuvat paremmin ja siten kilpailevat ei-varioivat ryhmät sukupuuttoon (Wynne-Edwards) ? seksi palvelee ryhmän etua
     
     

    Geneettiset ja mutaatioperustaiset mallit: seksi auttaa eliminoimaan mutaatioita

    1. Fisher-Müller -teoria, “Vicar of Bray” –hypoteesi: harvinaisten, hyödyllisten mutaatioiden fiksoituminen nopeutuu rekombinaation avulla (Weismann 1889, Fisher 1930, Müller 1932, Crow and Kimura 1965)


    2. Müllerin räikkä (Müller’s ratchet, Müller 1964): aseksuaalisessa lisääntymisessä haitalliset mutaatiot akkumuloituvat, seksuaalisissa populaatioissa mutaatioista voidaan päästä eroon


    3. Seksuaalinen lisääntyminen poistaa haitallisia mutaatioita tehokkaammin mutaatioiden kumuloituvien (epistaattisten) vaikutusten vuoksi (Kondrashov 1982)


    Ekologiset mallit: seksi kiihdyttää sopeutumista vaihtelevaan ympäristöön

    1. Best-man hypoteesi: variaatio edullista, koska varioiva jälkeläistö kilpailee paremmin (Williams 1975)

    2. Tangled-bank hypoteesi: variaatio edullista, koska leviäminen uusiin ympäristöihin helpompaa (Ghiselin 1974, Bell 1982)


    3. Red Queen hypoteesi (van Valen): nopeat bioottisen ympäristön muutokset pakottavat eliölajit muuttumaan nopeasti sukupuutolta välttyäkseen


    Avoimia kysymyksiä:


    Pluralistinen näkemys: useat mekanismit yhdessä tuottavat riittävän edun sukupuolisuudelle (West, Lively & Read 1999)

    pluralistista näkemystä puoltaa: