Hillan (Rubus chamaemorus L.) emi- ja hedekasvien eroa-
vuuksista verso- ja yksilöpopulaatioissa Utsjoella ja
Pohjois-Norjassa.
Marjaana Alanen
Lisensiaattitutkielma kasvitieteessä
Turun yliopisto
Biologian laitos
15.5.1989
Tarkastajat:
Avainsanat: 1.
hilla 2.
kaksikotisuus
kloonikasvi Hyväksytty:
Rubus chamaemorus
päivä
arvolause
TURUN YLIOPISTO
Biologian laitos
ALANEN, MARJAANA: Hillan (Rubus chamaemorus L.) emi- ja hedekasvien
eroavuuksista verso- ja yksilöpopulaatioissa Utsjoella ja
Pohjois-Norjassa.
Lisensiaattitutkielma, 108 s., 12 liitettä.
Kasvitiede.
Toukokuu 1989.
--------------------------------------------------------------------
ALANEN, M. Hillan (Rubus chamaemorus L.) emi- ja hedekasvien
eroavuuksista verso- ja yksilöpopulaatioissa Utsjoella ja
Pohjois-Norjassa. /Intersexual differences in clonal and genet
populations of cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in Utsjoki and
northern Norway./
Tutkimuksen lähtökohtana ovat olleet maastohavainnot hillan emi-
ja hedekasvien erilaisista kasvupaikoista ja -tavoista palsoilla
ja palsojen syntytapaan ja kehitykseen perustuvat mahdollisuudet
hillan suvullisen lisääntymisen, yksilöllisten ominaisuuksien ja
eri sukupuolten välisen kilpailun tutkimiseen. Kaikki aikaisempi
tutkimus on ollut versopopulaatioihin kohdistuvaa, koska hilla-
klooneja (perimäyksilöitä) ei ole pystytty erottamaan toisistaan.
Hillayksilöiden tutkimusmenetelmät ovat kehittyneet maasto-olosuh-
teiden ja -tuntemuksen perusteella, ja tutkimukseen on oleelli-
sesti vaikuttanut laaja-alaisten puhtaiden hillakasvustojen,
missä on vain toisen sukupuolen kukkivia versoja eikä muita
lajeja ollenkaan, esiintyminen palsasoilla ja Pohjois-Norjan
lintuvuorilla (hillan optimikasvupaikat). Emikasvi esiintyy
runsaana vain näillä parhailla hillan kasvupaikoilla, mutta
hedekasvin kasvupaikka-amplitudi on laajempi käsittäen kosteam-
pia, kuivempia ja muiden lajien vallitsemia kasvupaikkoja.
Puhtaiden kasvustojen useilta soilta kerätyssä yksilöaineistossa
ei ole sukupuolten välillä eroja tiheydessä, kukkimis-%:ssa,
biomassassa eikä lehtilukumäärissä, mutta suokohtaisesti eroja
voi olla. Samalla kasvupaikalla kasvavien emi- ja hedeverso-
populaatioiden lehtien painoissa, muodoissa ja mittasuhteissa
voi olla merkitseviä eroja niin, että sukupuolet pystyy
erottamaan pelkästään lehdistä (yksilöllisiä ominaisuuksia) ja
rajaamaan kloonit, mutta useilta soilta kerätyssä yksilö-
aineistossa ei ole eroja sukupuolten välillä muussa kuin lehden
"suppilomaisuudessa". Yksilöaineistossa hedekasvin kukat ovat
leveämpiä kuin emikasvin, mutta terälehtilukumäärillä ja kukan
painolla ei ole eroa; kasvupaikkakohtaisesti eroja löytyy
kaikissa em. ominaisuuksissa. Kasvupaikan ja yksilön vaikutus on
ratkaisevan tärkeä tutkituissa ominaisuuksissa, ja kun suot ovat
kasvupaikoiltaan ajan mukana muuttuvaa pienipiirteistä mosaiik-
kia, missä on vaihtelevassa määrin sekä saman lajin että muiden
lajien kilpailua, ei hillan paikallisista emi- ja hedekasvien
eroista tulisi vetää yleisiä johtopäätöksiä, kuten on paljon
tehty.
SISÄLLYSLUETTELO
sivu
1. JOHDANTO ................................................. 1
1.1. Hillan levinneisyys ja pohjoiset kasvupaikat ......... 1
1.2. Hillan kasvu ja lisääntyminen ........................ 2
1.3. Eroavuudet emi- ja hedekasvien välillä ............... 4
1.4. Tutkimuksen tavoitteet ............................... 5
2. TUTKIMUSALUEET ........................................... 8
2.1. Skallovaaran palsasuo ................................ 9
2.2. Shirrajärven suo ..................................... 9
2.3. Rassijoen suo ....................................... 11
2.4. Puksalskaidin päällystän suo ........................ 11
2.5. Kevoniemen suo ...................................... 11
2.6. Varangerbotnin palsasuo ............................. 12
2.7. Ekkerøyan ja Vardøn lintuvuoret ..................... 12
3. AINEISTO JA MENETELMÄT .................................. 16
3.1. Versomäärien ja sukupuolijakauman laskeminen ver-
sopopulaatioista .................................... 16
3.2. Turpeen lämpötilamittaukset ja kemialliset analyy-
sit ................................................. 17
3.3. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot:
versopopulaatio- ja yksilötutkimus: tiheys, kukki-
mis-%, lehtilukumäärä, biomassa, pituus ............. 18
3.4. Lehtien mittaus Skallovaaran versopopulaatioissa .... 20
3.5. Lehtien mittaus palsasoiden yksilönäytteistä; ver-
son pituus ja lehtilukumäärä, versonosien painot .... 21
3.6. Kukkimisen ajoittuminen ............................. 24
3.7. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa .......... 24
3.8. Terälehtien lukumäärä, kukan leveys ja kukan paino
emi- ja hedekasviyksilöillä ........................ 25
4. TULOKSET ................................................ 27
4.1. Versotiheydet ....................................... 27
4.2. Sukupuolijakauma .................................... 30
4.3. Hillan kasvupaikan ekologiaa ........................ 36
4.3.1. Lämpötilat palsoilla ............................ 36
4.3.2. Turveanalyysit .................................. 38
4.4. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot .......... 39
4.4.1. Versotiheys ja kukkimis-% ....................... 39
4.4.2. Lehtilukumäärä, biomassa ja pituus .............. 42
4.4.3. Tiheiden sekakasvustojen emi- ja hedeversojen
pituus .......................................... 47
4.5. Lehtimittaus Skallovaaran versopopulaatioissa ....... 50
4.6. Lehtimittaus palsasoiden yksilöaineistossa .......... 53
4.7. Kukkimisen ajoittuminen ............................. 61
4.8. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa .......... 61
4.8.1. Terälehtien lukumäärä ja kasvupaikka ............ 66
4.9. Kukkatutkimus yksilöittäin: terälehtien lukumäärä,
kukan leveys, kukan paino ........................... 66
5. TULOSTEN TARKASTELU ..................................... 70
5.1. Versotiheydet ....................................... 70
5.2. Sukupuolijakauma .................................... 73
5.3. Puhtaat emi- ja hedeversokasvustot .................. 78
5.4. Lehtimittaukset ..................................... 84
5.5. Kukkimisen ajoittuminen, terälehtien lukumäärä,
kukan leveys ja paino ............................... 93
5.6. Hilla viljelykasvina ............................... 100
KIRJALLISUUSLUETTELO ...................................... 103
LIITE 1 ..................................................... I
LIITE 2 .................................................... II
LIITE 3 ................................................... III
LIITE 4 .................................................... IV
LIITE 5 ..................................................... V
LIITE 6 ................................................... VI
LIITE 7 ................................................... VII
LIITE 8 .................................................. VIII
LIITE 9 .................................................... IX
LIITE 10 .................................................... X
LIITE 11 ................................................... XI
LIITE 12 .................................................. XII
-1-
1. JOHDANTO
Suomuurain eli hilla (Rubus chamaemorus L.) on ruusukasvien
heimoon kuuluva monivuotinen ruohokasvi. Hilla on kaksikotinen;
muut suvun suomalaiset lajit ovat yksikotisia. Hillan
maarönsyistä eli ritsomeista nousevat 1-3-lehtiset 1-kukkaiset
versot.
1.1. Hillan levinneisyys ja pohjoiset kasvupaikat
Hilla on sirkumpolaarinen, pohjoisten suoalueiden kasvi (puuttuen
kuitenkin pohjoisimmilta saarilta). Vuoristoissa hillaa kasvaa
aina 1000 m:iin asti. Hillan levinneisyysalueen eteläraja
on Euroopassa Pohjois-Saksassa, Aasiassa vähän etelämpänä;
Amerikassa se ulottuu juuri ja juuri Yhdysvaltojen puolelle
(Resvoll 1925, Taylor 1971). Hilla esiintyy hyvin monenlaisilla
kasvupaikoilla. Lapissa hilla kasvaa tavallisesti Sphagnum
fuscum-rahkasoilla, joilla se viihtyy parhaiten mättäillä
muodostaen laajoja yhtenäisiä kasvustoja (Kortesharju & al.
1978b, Sonesson & Kvillner 1980). Kasvupaikat ovat yleensä
niukkaravinteisia fosforin ollessa minimiravinne (Sæbø 1968) ja
happamia (pH välillä 3.5-4.5, Havas & Lohi 1972), mutta hilla
menestyy myös rehevissä korvissa, joissa kasvustot ovat kuitenkin
pienialaisia. Hilla puuttuu kokonaan vain kaikkein rehevimmiltä
ja märimmiltä soilta. Soiden lisäksi hilla on yleinen myös
tunturikankaiden kosteikoissa (Resvoll 1929). Norjassa hilla
kasvaa lisäksi merenrantaniityillä ja lintuvuorilla (Norman 1895:
237, Resvoll 1929). Hilla on pioneerilaji ja se valtaa soiden
halki tehtyjen ojien ja teiden reunat voittaen aluksi muut lajit
ja siirtyy tehokkaasti myös hiekkaiselle ja soraiselle
mineraalimaalle (Resvoll 1929). Aikaa myöten kuitenkin joko muu
-2-
kasvillisuus työntää hillan pois tai sitten hilla suon kuivuessa
vähitellen häviää (Kortesharju & al. 1978b, Kardell 1986, Aapala
& Kokko l988).
Hillan pohjoisilla kasvupaikoilla yleisimmät seuralaislajit ovat
vaivaiskoivu (Betula nana), pohjanvariksenmarja (Empetrum
hermaphroditum), suopursu (Ledum palustre), juolukka
(Vaccinium uliginosum), mustikka (V. myrtillus), suokukka
(Andromeda polifolia) ja kanerva (Calluna vulgaris),
pohjakerroksessa esiintyy runsaana Sphagnum- ja Polytrichum-
lajeja (Resvoll 1929, Lohi 1974, Madsen & Widell 1974, Sonesson
1970a, Sonesson & Kvillner 1980). Hillalla on eräiden tutkimusten
mukaan mykoritsajuuri (Metsävainio 1931, Sjörs 1950, Havas & Lohi
1972), mikä mahdollistaisi sen kasvun niukkaravinteisilla soilla,
mutta Jessen (1921), Resvoll (1929) ja Taylor (1971) eivät sitä
löytäneet. Mäkisen (1974) mukaan hillan fysiologinen optimi
näyttää olevan ravinnerikkaammalla paikalla kuin sen ekologinen
optimi, koska lannoitus parantaa satoa; muiden kasvien kilpailu
siis pakottaa hillan huonoille kasvupaikoille. Toisaalta hilla on
kasvutavaltaan hyvin sopeutunut kasvamaan rahkasammalessa (Luken
& al. 1985) eikä ravinnerikkaan suon korkeassa kasvillisuudessa,
mikä osoittaa, että kasvupaikan "valinta" ei ole tapahtunut aivan
äskettäin.
1.2. Hillan kasvu ja lisääntyminen
Hilla on kaksikotinen kasvi, mutta toisenkin sukupuolen
surkastuneita osia voi löytyä kukista (Mäkinen & Oikarinen 1974).
Hedelmä on mehevä kerrottu luumarja. Kukinnan runsaus vaihtelee
vuosittain runsaasti sekä kuluvan vuoden että edellisen vuoden
sääsuhteista johtuen (Kortesharju & al. 1978b). Kortesharju &
-3-
Rantalan (1980) mukaan 0-30 % versoista kukkii kasvupaikasta
riippuen. Siemensadon onnistuminen vaatii kukinta-aikana
alkukesällä aurinkoisen ja tyynen sään, jolloin pölyttäjä-
hyönteiset, Lapissa pääasiassa kaksisiipiset (Diptera) (Hippa
& al. 1981), ovat liikkeellä. Emikukat eivät tuota mettä eivätkä
siitepölyä, ja ne pölyttyvät hedekukkien seassa vahingossa (Ågren
& al. 1986). Kukat ovat arkoja kovalle tuulelle, sateelle ja
hallalle, ja kovat hallat ja kuivuus voivat tuhota vielä
marjatkin (Kortesharju & al. 1978b). Hillan kehitys siemenestä on
hidasta (Resvoll 1929, Østgård 1964, Rantala 1976). Siemenestä
kasvanut yksilö on ulkona koeolosuhteissa kukkinut vasta
kuudentena tai seitsemäntenä vuonna, kasvihuoneessa neljäntenä
vuonna (Østgård 1964, Kortesharju 1979). Siementaimia on löydetty
luonnosta vain hyvin harvoin, ja sen on oletettu johtuvan muiden
kasvien kilpailusta, satunnaisista hillasadoista ja marjojen
poimimisesta ja syömisestä (Resvoll 1929, Rantala 1976). Hillan
marjoja syövät ja siemeniä levittävät karhu, kettu ja linnut
(Norman 1895: 238-239, Resvoll 1929, Taylor 1971).
Hilla lisääntyy suvuttomasti maarönsyjen eli ritsomien avulla.
Ne sijaitsevat n. 5-30 cm:n syvyydessä turpeessa ja voivat
kasvaa ainakin 9:n metrin pituisiksi (Mäkinen & Oikarinen
1974) ja olla 8-10 vuotta vanhoja (Metsävainio 1931). Hyvällä
paikalla vuotuinen kasvu voi olla 50 cm (Mäkinen & Oikarinen
1974). Hilla käyttää maarönsyjen ja juurten kasvattamiseen
3-kertaisen määrän yhteyttämistuotteita verrattuna versojen
kasvattamiseen (Flower-Ellis 1980) ja suurin osa kasvista
sijaitsee siis maanpinnan alla: Dumas & Mailetten (l987) mukaan
94 % ja Wallenin (1986) mukaan jopa 98 %. Suvulliseen
lisääntymiseen panostettu biomassa on vain 0.05 % kokonais-
-4-
biomassasta (Dumas & Mailette 1987). Versojen silmut syntyvät
jo edellisenä kesänä maarönsyihin (Resvoll 1929, Sæbø 1968) ja
puhkeavat varhain keväällä. Kasvu alkaa heti, kun maanalaiset
ravintovarastot ovat sulat; routa saa olla vielä alle 10 cm:n
syvyydessä (Jaakkola & Oikarinen 1972). Tärkein hillan
kasvuunlähtöön ja kasvunopeuteen keväällä vaikuttava tekijä on
lämpötila (Kortesharju 1982). Verso kasvaa aluksi maarönsyjen
vararavinnolla kunnes yhteytys alkaa. Pituuskasvu päättyy
kukintaan ja lehtien lakastuminen alkaa heti, kun lehdet ovat
kukinnan jälkeen saavuttaneet täysikokoisuutensa (Sæbø 1968).
Hillan pahin tuhohyönteinen on hillakuoriainen (Galerucella
"nymphaea"), jonka massaesiintyminen 1972-1974 aiheutti suuria
tuhoja koko Pohjois-Suomessa (Mäkinen & Oikarinen 1974, Hippa &
Koponen 1975a, 1975b, 1976).
1.3. Eroavuudet emi- ja hedekasvien välillä
Sukupuolten välillä on primääristen sukupuoliominaisuuksien
lisäksi myös muita eroja (sekundäärisiä sukupuoliominaisuuksia).
Eroavuuksia on havaittu terälehtien koossa (Jessen 1921) ja luku-
määrissä (Resvoll 1929), kukan leveydessä (Resvoll 1929, Ågren
& al. 1986), kukkimisajankohdassa (Resvoll 1929, Havas & Lohi
1972, Lohi 1973), medentuotannossa (Poppius 1903, Ågren & al.
1986), nuppujen muodossa (Resvoll 1929), kukkien kehittymisessä
ja kuolleisuudessa hyvän satovuoden jälkeen (Resvoll 1929, Ågren
1987) ja hallankestävyydessä (Resvoll 1929, Østgård 1964,
Jaakkola & Oikarinen 1972, Mäkinen & Oikarinen 1974). Suku-
puolijakauma poikkeaa 1:1:stä hedekasvien hyväksi ja kukkivien
versojen sukupuolijakauma vaihtelee vuosittain (Ostgård 1964,
Mäkinen 1974, Kortesharju 1986, Kortesharju & Mäkinen 1986,
Ågren & al.1986 ja Ågren 1987). Hedekasvi kehittyy ja kukkii
-5-
siementaimesta nopeammin kuin emikasvi (Østgård 1964, Kortesharju:
suull. tiedonanto). Ågrenin (1987) mukaan hedeverso panostaa
enemmän kukkimiseen kuin emiverso. Kukkimisen jälkeen emiverso
panostaa marjantekoon hyvin paljon; samaan aikaan hedekukka
kuihtuu ja hedeverso alkaa kasvattaa maarönsyjä (minkä emiverso
tekee vasta myöhemmin). Eroavuuksia on havaittu myös lehtien
lukumäärissä (Resvoll 1929), lehtien muodossa (Rosanova 1928)
sekä koossa ja aukeamisessa (Ågren 1987, 1988). Poppiuksen
(1903) mukaan emikasvit kasvavat Espoossa vähän avoimemmalla
paikalla suolla kuin hedekasvit. Mäkinen (1974) on esittänyt,
että koska suvullisen lisääntymisen osuus on vähäinen ja
suvuttoman lisääntymisen osuus suuri, ja lisäksi sukupuolet
eroavat toisistaan, näyttää siltä, että emi- ja hedekasvit
kilpailevat keskenään kuin kaksi eri lajia.
1.4. Tutkimuksen tavoitteet
Hillaa on tutkittu hyvin paljon, koska sen marjat ovat
taloudellisesti tärkeitä. Suurimmassa osassa tutkimuksia hillaa
on kuitenkin tarkasteltu ottamatta huomioon sen eri sukupuolia
(esim. kasvupaikka-, ravinne-, yhteytys-, hengitys-, sukkessio-
ja herbivoritutkimukset; Resvoll 1929, Taylor 1971, Sæbø 1968,
1969, 1970, 1973, 1977, Flower-Ellis 1980, Marks 1978, Marks &
Taylor 1978, Luken & al. 1985, Chapin & al. 1980, 1986).
Kasvi/herbivori-tutkimusten, joilla aloin tutkimukseni, kannalta
hilla on vaikea kasvi, koska yksilöä ei voi rajata. Vaikeudet
yksilön rajaamisessa ja sukupuolen määrittämisessä kukkimatto-
mista versoista johtivat kuitenkin tarkkoihin havaintoihin
hillan eri sukupuolten kasvupaikoista ja kasvutavoista.
Maastossa havaitsemani erot hillan emi- ja hedekasvien välillä
-6-
ja väittämä, että hillan eri sukupuolet kilpailevat kuin kaksi
eri lajia (Mäkinen 1974), olivat lähtökohtana tutkimuksilleni
hillan emi- ja hedekasvien eroista Utsjoella. Pääasiallisella
tutkimusalueellani Skallovaaran palsasuolla on M. Seppälä
tutkinut palsojen syntyä ja kehitystä nuoresta nousevasta
palsasta vanhaksi korkeaksi palsaksi ja lopulta palsan
romahtamiseen (Seppälä 1982). Seppälän tutkimusten pohjalta
lähdin testaamaan hypoteesia, muuttuuko hillan sukupuoli-
jakauma palsojen kehityksen mukana. Tähän liittyen olen
selvittänyt hillan emi- ja hedeversojen tiheyksiä sekä kasvu-
paikkavaatimuksia Skallovaaran palsasuolla ja erilaisilla
soilla Utsjoella ja Norjan Ruijassa. Palsasoilta ja Norjan
lintuvuorilta löytämieni puhtaiden kasvustojen (vain toista
sukupuolta, ei muita lajeja) avulla pääsin tutkimaan myös emi-
ja hedekasvien kukkimattomia versoja ja kasvustojen rakennetta
(tiheys, kukkimis-%, lehtilukumäärät, pituus, biomassa). Palsojen
syntytavan perusteella etsin hillan siementaimia uusilta
nousevilta palsoilta, mihin hilla ei pääse leviämään märän neva-
alueen poikki naapuripalsoilta. Siementaimia löytyikin uusilta
palsoilta, mistä päättelin suvullisen lisääntymisen olevan
tehokkaampaa ja muuntelun suurempaa alati muuttuvilla palsa-
soilla kuin muilla soilla, missä kasvillisuus on sulkeutunutta
ja kilpailu kovaa. Tämän mukaan palsasoilta olisi ehkä
mahdollista löytää selvästi rajattavia hillayksilöitä; tai
ainakin palsoilla, jotka ovat kaukana toisistaan ja veden
erottamia, kasvaisi eri yksilöitä. Kesällä 1987 löysinkin
selvästi maastosta rajattavan hillayksilön (Varangerbotnin
"litteä hedeyksilö"). Tämän perusteella saatoin nyt tutkia
hillan emi- ja hedekasvin eroja yksilötasolla palsoilla
joutumatta tutkimaan kymmeniä eri soita pitkien matkojen
-7-
päässä toisistaan. Tutkimusteni tarkoitus laajeni nyt myös
selvittämään, mitkä erot ovat pysyviä siirryttäessä verso-
populaatioista yksilöiden muodostamiin populaatioihin.
Tutkimukseni lähtökohtana on ollut myös hillan hyötykäytön
ja viljelyn tutkimus. Olen pyrkinyt palsasoiden ja lintu-
vuorten tutkimuksella selvittelemään myös sitä silmä-
määräistä havaintoani, että hillakasvustot näyttävät
rehevämmiltä ja hillat suuremmilta palsasoilla ja Pohjois-
Norjassa kuin Metsä-Lapissa.
-8-
2. TUTKIMUSALUEET
Tutkimuskohteina käytettyjen soiden sijainti on merkitty kuviin
1a ja 1b. Utsjoki kuuluu tunturikoivuvyöhykkeeseen havupuiden
metsänrajan pohjoispuolella. Utsjoki- ja Kevojokilaaksoissa on
kuitenkin erillinen mäntymetsäalue, jossa sijaitsevat seuraavat
tutkimusalueet: Rassijoen suo, Puksalskaidin laen suo, ja
Kevoniemen suo ("hillafarmi"). Tutkimusalueet Skallovaaran palsasuo
ja Shirrajärven suo sijaitsevat tunturikoivuvyöhykkeessä lähellä
paljakkaa. Palsasoiden esiintymisen eteläraja sattuu jokseenkin
yksiin mäntymetsän pohjoisrajan kanssa ja Utsjoki kuuluu
Tunturi-Lapin palsasoiden alueeseen (Ruuhijärvi 1960). Palsoja
esiintyy alueella, missä keskilämpötila jää alle 0 °C
useammin kuin 200-210 päivänä vuodessa (Lundqvist 1962) ja
turvekerros on riittävän paksu estämään roudan sulamisen kesällä
(Seppälä 1982). Norjan tutkimusalueista Varangerbotnin palsasuo
on tunturikoivuvyöhykkeessä; lintuvuoret (Ekkerøya ja Vardø)
ovat puuttomia rantavuoria.
Tutkitut suot ovat tunturirämeitä (isovarpuinen räme -
rahkaräme) ja karuja tunturinevoja sekä niiden yhdistelmiä
(pounikko, palsasuo) (Eurola & Kaakinen 1978: 49, Eurola & al.
1984: 107). Suot ovat puuttomia avosoita lukuun ottamatta
Kevoniemen suota (isovarpuinen räme), jossa kasvaa kituliaita
mäntyjä ja koivuja. Tässä tutkimuksessa nimitetään lisäksi
avoimiksi paikkoja, joissa ei kasva vaivaiskoivua tai muita
korkeita varpuja (puiden lisäksi). Norjan lintuvuoret ovat kuivia
turvealueita, jotka eivät kuulu soihin. Utsjoen tutkimusalueiden
soista käytetään yleisesti käytössä olevia suomenkielisiä nimiä,
saamenkieliset nimet ovat suluissa alueiden kuvauksissa.
-9-
2.1. Skallovaaran palsasuo (Skallovarri)
Skallovaaran palsasuo (korkeus 280 m merenpinnasta) on laaja
suoalue Utsjoen maantien itäpuolella (Kuva 1b). Tutkimusalue 1
sijaitsee Skallovaaran poroerotuspaikan itäpuolella, missä on
erikorkuisia, muodoiltaan melko yksinkertaisia palsoja.
Tutkimusalue 2 sijaitsee poroerotuspaikan pohjoispuolella, missä
palsat ovat suuria ja muodoiltaan monimutkaisia. Tutkimusten
avosuoalueet (ei vaivaiskoivua) on valittu niin, että muu
kasvillisuus ei peitä hillaa, jolloin kasvillisuus muodostuu
lähes yksinomaan rahkasammalesta (Sphagnum fuscum) ja
hillasta. Palsojen rinteillä kasvaa paikoitellen vaivaiskoivua ja
päällä variksenmarjaa (Kuvat 2a-c, 6 ja 7).
Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:
MP = matalan palsan (-0.5m) päällystä.
MR = matalan palsan (-0.5 m) rinne.
KKP = keskikorkean palsan (0.5-1.5 m) päällystä.
KKR = keskikorkean palsan (0.5-1.5 m) rinne.
KP = korkean palsan (1.5 m-) päällystä.
KR = korkean palsan (1.5 m-) rinne.
NR = "nana-rinne" (vaivaiskoivua kasvava keskikorkean tai korkean
palsan rinne, matalalla ei kasva vaivaiskoivua).
SR = sortumarinne (korkean palsan sortunut rinne neva-alueella).
2.2. Shirrajärven suo (Šhirrajavri)
Shirrajärven suo (210 m) sijaitsee n. 4 km Kevon tutkimus-
laitoksesta länteen (Kuva 1b). Järven rannalla on matalia palsoja
ja pounikkoa. Palsojen väleissä ja rinteillä kasvaa runsaasti
vaivaiskoivua, mutta päällystät ovat avoimia ja niillä kasvaa
tiheässä hillaa. Korkeimmilla pounuilla kasvaa tiheässä
vaivaiskoivua ja suopursua ja näiden pounujen välit ovat
kasvittomia. Matalat pounut ovat avoimia ja niillä kasvaa
pääasiassa hillaa.
Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:
-10-
Kuva 1.a. Tutkimusalueet Utsjoella (Kevo) ja Pohjois-Norjassa.
b. Kevon alueen tutkimuskohteet: Kevoniemen, Puksalskaidin,
Rassijoen, Shirrajärven ja Skallovaaran (alueet 1. ja 2.) suot.
-11-
AP = avosuon pounun päällystä.
AV = avosuon pounujen väli.
NP = "nana-pounun" päällystä (vaivaiskoivua).
2.3. Rassijoen suo (Rassejohka)
Rassijoen suo (80 m) sijaitsee Rassijokilaaksossa aivan Utsjoen
maantien varressa Kevon pohjoispuolella (Kuva 1b). Suo on
suppakuopassa ja sen keskusta on saraikkoista nevaa ja reunat
pounikkoa. Keskellä pounikko on matalahkoa avosuota, reunoille
mentäessä pounut tulevat korkeammiksi ja vaivaiskoivun määrä
lisääntyy (Kuva 3).
Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:
AP = avosuon pounun päällystä.
AV = avosuon pounujen väli.
NP = "nana-pounun" päällystä (vaivaiskoivua).
NV = "nana-pounujen" väli.
2.4. Puksalskaidin laen suo (Puksalskaidi)
Puksalskaidin päällystän suo (195 m) on pienialainen lammen
ympärillä oleva pounikko, n. 1.5 km asemalta etelään (Kuva 1b).
Lammen rannassa on matala kostea tasanne ja sen yläpuolella
pounikkoa, joka tulee korkeammaksi lammesta poispäin mentäessä.
Korkeimmilla pounuilla kasvaa suopursua ja vaivaiskoivua (Kuva 4).
Tutkimuksissa käytetyt paikkasymbolit:
AP = avosuon pounun päällystä.
AV = avosuon pounujen väli.
NP = "nanapounun" päällystä (vaivaiskoivua).
NV = "nanapounujen" väli.
mär. = märkä tasanne rannassa.
2.5. Kevoniemen suo, "hillafarmi"
Kevoniemen suo (115 m) on aivan tutkimuslaitoksen läheisyydessä
(Kuva 1b). Se on isovarpuista rämettä, missä kasvaa harvassa
-12-
puita (tunturikoivua ja mäntyä) (Kuva 5). Suolla on suurella
alueella hermafrodiitin näköisiä hillanversoja, mutta ne ovat
kuitenkin toiminnallisesti emikasveja (heteet suuria, normaali-
kokoisia, mutta ne eivät tuota toimivaa siitepölyä). Alueelta
on revitty hillanlehtiä hillakuoriaiskasvatuksiin useina kesinä.
Tutkimuksissa käytetty paikkasymboli:
HF = Hillafarmi (osalle alueesta istutettu hillaa; ei kuulu
tutkimusalueeseen) isovarpuista rämettä.
2.6. Varangerbotnin palsasuo
Varangerbotnin palsasuo on n. 1 km:n päässä Varanginvuonon
pohjukasta Varangerbotnin kylästä Skipagurraan vievän maantien
varressa (n. 50-100m merenpinnasta) (Kuva 1a). Suo on useita
kilometrejä pitkä palsasuo, jonka palsat ovat aktiivisessa
toiminnassa (alueella on runsaasti vapaata kasvutilaa).
2.7. Ekkerøyan ja Vardøn lintuvuoret
Ekkerøyan lintuvuori on lähellä Vadsötä Varangin vuonon
rannalla ja Vardøn vuori Vardøn saarella Varangin niemimaan
itäkärjessä (Kuva 1a). Vardøn vuori ei ole varsinainen lintu-
vuori, mutta hillan kasvupaikkana se on samanlainen kuin
Ekkerøyan lintuvuori: loivasti kumpuilevaa, kuivaa vuoren
lakea aivan meren läheisyydessä (Kuvat 8 ja 9).
-13-
Kuva 2. Skallovaaran palsasuo (alue 1.) a. Palsanrinteillä
hillaa. Kuvat M. Alanen 1986.
Kuva 2.b. Nevatasoon uppoava palsa ja sen sortumarinteitä.
Kuva 2.c. Allikko (uponnut palsa) ja taustalla uusia, nou-
sevia palsoja.
-14-
Kuva 3. Rassijoen suo.
Kuva 4. Puksalskaidin päällystän suo.
Kuva 5. Kevoniemen suo.
-15-
Kuva 6. Palsan reuna hilla- Kuva 7. Palsan sortumareu-
kasvustoineen sortumassa ne- na nevatasossa. Puhdasta
vatasoon. Palsan päällä jä- hedeversokasvustoa (Skallo-
käliä ja variksenmarjaa vaara).
(Skallovaara).
Kuva 8. Ekkerøyan lintuvuoren Kuva 9. Vardøn puhdasta
päällystää. Puhdasta hilla- hillakasvustoa. Kuva. J.
kasvustoa. Lampaiden laidun- Heino.
nuksen aiheuttamaa eroosiota.
-16-
3. AINEISTO JA MENETELMÄT
3.1. Versomäärien ja sukupuolijakauman laskeminen
versopopulaatioista
Hillan versomääriä ja kukkimisprosentteja laskettiin Skallo-
vaaran palsasuolta (alue 1), Rassijoen suon pounikosta ja
Kevoniemen suon isovarpuiselta rämeeltä kesällä 1984 kukinnan
jälkeen (jolloin kaikki kukkineet tulivat mukaan); sukupuolia
ei eroteltu. Skallovaarasta laskettiin tiheydet 25 x 25 cm:n
suuruisilta ruuduilta systemaattisella otannalla siten, että
ensin arvottiin kolme korkeata, keskikorkeata ja matalaa palsaa
(MP,KKP,KP), joille vedettiin linjat idästä länteen viiden metrin
välein ja linjalta otettiin ruutuja kolmen metrin välein.
Ruuduilla ei saanut kasvaa vaivaiskoivua tai muita hillaa
peittäviä varpuja. Ruutua siirrettiin eteenpäin, jos varpuja
sattui ruutuun. Ruudun sijainnista määritettiin: päällystä/rinne
(P/R) ja rinteiden ilmansuunnat (S,E,N,W). Rassijoen suolla
vedettiin versotiheyden laskemiseksi linjat suon keskeltä (märän
saraikon reunasta) suon reunaan viiden metrin välein. Ruutuja
(25 x 25 cm) otettiin kahden metrin välein linjalta ja ruutu
määritettiin kuuluvaksi varvuttomaksi avosuon pounuksi (AP) tai
pounujen väliksi (AV) tai vaivaiskoivua ja suopursua kasvaviksi
pounuiksi (NP) tai pounujen väliksi (NV). Kevoniemen suolla
vedettiin linjat idästä länteen viiden metrin välein ja otettiin
niiltä ruutuja (25 x 25 cm) kahden metrin välein (HF). Eri kasvu-
paikkojen versotiheyksiä on testattu Mann-Whitneyn U-testillä.
Sukupuolijakauma laskettiin kesällä 1985 Skallovaaran palsasuolta
(alue 1, kaikilla palsoilla molempia sukupuolia), Rassijoen
suolta, Kevoniemen suolta ja Shirrajärven suolta siten, että
-17-
kaikki kukat olivat jo kukkineet, joten saatiin mukaan kaikki
sinä vuonna kukkineet versot. Sukupuolijakauma laskettiin kasvu-
paikoittain sadalta 0.5 x 0.5 m:n ruudulta (suurempi ruutukoko
johtuu kukkaversojen vähyydestä kaikkiin versoihin nähden), ja
kullekin kasvupaikalle laskettiin emi- ja hedeversojen yhteis-
lukumäärät ja näiden suhde (♀:♂). Soiden erilaiset kasvupaikat
ja niistä tutkimuksissa käytetyt symbolit on esitetty kappaleessa
Tutkimusalueet. Näiden lisäksi Skallovaaran palsasuolta on
eroteltu palsojen eri rinteet (S,E,N,W: 25 %/ilmansuunta).
Laskeminen tapahtui linjoja pitkin (väli 5 m) ottaen ruudut
kahden metrin välein tai valitsemalla pounikosta sopivat
kasvupaikat. Kaikilta kasvupaikoilta ei riittänyt tarpeeksi
ruutuja, jolloin täytyi tihentää linjoja. Skallovaaran matalilta
palsoilta ei tullut lopultakaan rinneruutuja sataa (palsat
pienialaisia), jolloin päällystäruutuja otettiin puuttuva osuus
(käsitelty kuitenkin erikseen). Myöskään Puksalskaidin laen
märältä lammenrannalta ei kertynyt sataa ruutua (77). Ruutujen
puuttuminen ei vaikeuta tulosten laskemista, koska testattavana
on emi-/hedeversojen suhde. Eri kasvupaikkojen sukupuolijakaumaa
on testattu X² -nelikenttätestillä.
3.2. Turpeen lämpötilamittaukset ja kemialliset analyysit
Palsojen lämpötilamittaukset tehtiin 21.6. ja 17.7.1985
matalalta, keskikorkealta ja korkealta palsalta Skallovaarasta
(alue 1). Lämpötila mitattiin maalämpötilamittarilla 5 ja 20 cm:n
syvyydeltä eri rinteiltä (S, E, N, W-rinteet) ja palsan päältä.
Kultakin paikalta otettiin viisi mittausta, joista laskettiin
keskiarvo. 21.6. ei mitattu erikseen matalan palsan rinteitä,
koska palsalla ei juuri rinteitä ollut; 17.7. tutkimukseen
otettiin mukaan vähän korkeamman matalan palsan rinteet, joilta
-18-
saattoi mitata rinnelämpötilat.
Turvenäytteet otettiin 5-20 cm:n syvyydestä. Kesällä 1983
otettiin näytteet Ekkerøyan lintuvuorelta Norjasta ja
Skallovaaran palsasuolta (alue 1) palsalta ja vaivaiskoivikosta.
Kesällä 1985 näytteet otettiin matalalta ja korkealta palsalta
Skallovaarasta kahdesti. Näytteet on analyysejä varten kuivattu
(+60 °C).
Analyysit:
Kosteus-%: Laskettu veden %-osuutena kokonaistuorepainosta.
Typpi-%: Typpimääritykset on suoritettu rikkihappo-vetyperoksidi
menetelmällä, joka on Kjelldal-menetelmän mukaelma, Allenin
(1974: 89-90, 196-198) mukaan (org. typpi).
Aineiston vähyyden vuoksi ei lämpötiloja eikä turveanalyysejä
ole testattu, vaan käytetty vain suuntaa-antavina taustatietoina.
3.3. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot: versopopulaatio-
ja yksilö-tutkimus: tiheys, kukkimis-%, lehtilukumäärä,
biomassa, pituus.
Puhtaassa kasvustossa on suurella alueella vain toisen sukupuolen
kukkia, joten on todennäköistä, että myös kasvuston kukkimattomat
versot ovat tätä samaa sukupuolta; tällaisia kasvustoja
esiintyy palsasoilla ja Norjan rantavuorilla. Kesällä 1985
laskettiin Skallovaaran palsasuolta tiheistä (peittävyys 100 %),
puhtaista emi- ja hedekasvustoista sekä versotiheys että kukkien
lukumäärä 20:ltä 25 x 25 cm:n ruudulta kukinnan päätyttyä (kaikki
kukkineet mukana) (versopopulaatio-tutkimus). Vertailuaineistoksi
laskettiin tiheitä, puhtaita kasvustoja myös Norjan lintuvuorilta
Ekkerøyasta ja Vardøstä: Ekkerøyasta 92 ja Vardøstä 40 25 x 25
cm:n ruutua (16.7.-85). Kesällä 1987 tehtiin uusi tutkimus
tiheistä puhtaista kasvustoista tarkoituksena löytää vähintään 20
eri yksilöä (tutkimuksessa yksilö tarkoittaa perimäyksilöä =
-19-
genet) sekä emi- että hedekasveja (n:ksi saatiin 23/sukupuoli).
Utsjoen pienialaisilta soilta otettiin vain muutamia näyteruutuja
(25 x 25 cm), samoin Norjan lintuvuorilta (saman sukupuolen ruudut
n. puolen kilometrin päässä toisistaan). Ainoastaan Varangerbotnin
suurelta palsasuolta otettiin useampia koeruutuja (10/sukupuoli).
Näyteruutujen numerointi (sekä emi- että hedekasvustojen) ja
keräysajankohdat ovat seuraavat: 1-10 : Varangerbotn (22.7.87);
11-13 Skallovaaran palsasuo, alue 1 (9.8.87); 14-17 Skallovaaran
palsasuo, alue 2 (12.8.87); 18-21 Ekkerøya (15.8.87) ja 22-23
Vardø (15.8.87, osa vielä kukassa). Ruuduilta otettiin hillan
kukkimisajan lopussa (kaikki kukassa tai kukkineet) koko maan-
päällinen biomassa, mistä laskettiin versomäärä, kukkimis-% ja
kunkin verson lehtien lukumäärä kukkivista ja kukkimattomista
versoista sekä punnittiin biomassan tuore- ja kuivapaino.
Kuivaus suoritettiin +60 °C:ssa ja kosteus-% laskettiin
veden %-osuutena kokonaistuorepainosta. Näytteestä otettiin
lisäksi satunnaisesti 10 kukkivaa versoa, joiden pituus mitattiin
ylimmästä lehdettömästä maarönsyn suomusta kärkeen (myös kukka /
pieni marja mukana). Koska näytteet otettiin eri soilta vähän eri
aikaan ja kukkimisajankohta vaihtelee muutenkin näin laajalla
alueella, on näytteet jaettu kahteen osaan sen mukaan onko
versossa kukka vai pieni marja, ja marjan paino on käsitelty
erikseen testeissä. Versojen pituuteen ei marjominen vaikuttanut,
koska kukkivien ja marjovien pituuskeskiarvo osoittautui samaksi,
eikä pituutta koskevaa aineistoa ole sen vuoksi jaettu. Puhtaiden
kasvustojen pituusmittaus tehtiin myös Shirrajärvellä (18.7.87)
kahdesta kasvustosta, jolloin n:ksi tulee 25. Nämä kasvustot
olivat kuitenkin niin pienialaisia, ettei niitä kelpuutettu
biomassatutkimuksiin, koska seassa saattoi olla toisen sukupuolen
kukkimattomia versoja.
-20-
Puhtaiden kasvustojen versomääriä, kukkien lukumääriä ja
kukkimis-%:ja eri sukupuolten välillä on testattu Mann-Whitneyn
U-testillä, josta on tehty z-muunnos (jakaumat eivät normaaleja).
Eri sukupuolten versojen lehtilukumääriä, kuivapainoja,
kosteus-%:ja ja pituutta on testattu t-testillä. Lisäksi
kuivapainoja on testattu Mann-Whitneyn U-testillä (z-muunnos),
koska jakaumat ovat vähän vinoja. Eri tekijöiden riippuvuutta
toisistaan on tarkasteltu lineaarisella regressiolla. Samoilta
soilta, joilta tutkittiin puhtaita emi- ja hedekasvustoja,
etsittiin tiheitä sekakasvustoja (kaukaa toisistaan), joista
mitattiin 1 neliömetrin alueelta satunnaisesti 10 kukkivan emi-
ja hedeverson pituus samalla menetelmällä kuin puhtaista
kasvustoista, ja pituuseroa eri sukupuolten välillä testattiin
t-testillä. Shirrajärveltä tutkittiin kolmen sekakasvuston
pituuksia.
3.4. Lehtien mittaus Skallovaaran versopopulaatiossa
Lehtien mittaus suoritettiin kesällä 1985 Skallovaaran puhtaista,
tiheistä kasvustoista ja palsanpäällystän harvoista kasvustoista
kukinnan jälkeen lehtien ollessa täysikokoisia (alue 1,
keskiosa). Molemmilta kasvupaikoilta mitattiin 100:n emi- ja
hedeverson suurin lehti luonnollisessa kolmiulotteisessa
muodossaan (habitusleveys, korkeus) ja tasoksi prässättynä.
Lehdistä mitattiin seuraavat ominaisuudet:
1. Habitusleveys: kolmiulotteisen lehden päältä mitattu lehden
suurin leveys kohtisuoraan valon tulosuuntaa vastaan.
2. Absoluuttinen leveys: prässätyn lehden suurin leveys.
3. Ryppyisyys: absoluuttinen leveys/habitusleveys.
4. Korkeus: suurin korkeus valon tulosuunnan mukaisesti
lehden reunasta lehtilavan tyveen.
5. Pituus: prässätyn lehden suurin pituus.
6. Suppilomaisuus: lehden habitusleveys/lehden korkeus.
Lehtien mittoja eri sukupuolten välillä on testattu t-testillä.
-21-
Kaavakuva lehtien mittaussuunnista:
3.5. Lehtien mittaus palsasoiden yksilönäytteistä; verson pituus
ja lehtilukumäärä, versonosien painot.
Yksilönäytteen (tutkimuksessa yksilö tarkoittaa perimäyksilöä
= genet) keräämiseksi hillan kukkivista, täysikokoiseksi
levittäytyneistä versoista (lehdistä) vaaditaan kasvupaikka,
jossa suppealla alueella kasvaa riittävästi kukkivia versoja,
jotta versot todennäköisesti kuuluvat samaan yksilöön
(kasvullisten osien suuren vaihtelun vuoksi on yksilönäytteeksi
valittu 20 verson keskiarvo), mutta jossa ei ole liikaa hillan
kukkimattomia versoja eikä muita lajeja estämässä lehtien vapaata
kasvua. Tällaisia paikkoja ovat palsasoiden palsanrinteet ja
matalien palsojen / suurien pounujen ja vanhojen romahtaneiden
palsojen jäänteiden päällystät. Jotta kasvupaikan vaikutus eri
sukupuoliin olisi sama, täytyy molemmat sukupuolet löytyä samalta
paikalta. Jotta otetut näytteet olisivat varmasti eri yksilöitä,
on näytteenottopaikkojen (=yksilöiden) etäisyydeksi valittu 0.5
km. Yksilönäytteiden 20 emi- ja hedeversoa löytyi
ihannetapauksissa n. 1 m² alueelta, mutta useimmissa
tapauksissa täytyi versoja ottaa 2-3 m² alueelta, jolloin
muutamissa tapauksissa (mm. näyte no. 10) toisen sukupuolen
versot osoittautuivat selvästi pienemmiksi kuin toisen (kuivempi
-22-
kasvupaikka). Näytteenottopaikat ja -ajat (1988) ovat seuraavat:
1-3 Shirrajärvi (9.7.); 4-6 Skallovaara, alue 2 (11.7.); 7-8
Skallovaara, alue 1 (11.7.); 9-20 Varangerbotn (16.7.).
Näytteeksi otettiin koko maanpäällinen verso (kukinnan jälkeen
lehtien ollessa täysikasvuisia), jonka suurin lehti mitattiin ja
punnittiin, verson pituus mitattiin (ylimmästä varren suomusta
verson kärkeen, myös kukka mukana) ja laskettiin lehtilukumäärä.
Verson suurimmasta lehdestä mitattiin kolmiulotteisena habitus-
leveys ja korkeus ja prässättynä absoluuttinen leveys ja pituus
kuten v. 1985 (kaavakuva s. 21). Näistä mitoista laskettiin
ryppyisyys (absoluuttinen leveys/habitusleveys) ja suppilomaisuus
(habitusleveys/korkeus) kuten 1985, mutta lisäksi myös suhde:
absoluuttinen leveys/pituus, mikä kuvastaa lehden muotoa. Lisäksi
lehdistä mitattiin kärkikulma (5 asteen tarkkuudella) ja
tyvikulma (10 asteen tarkkuudella) (kaavakuva s. 21), laskettiin
sivuliuskojen lukumäärä ja mitattiin sahalaidan pituus (0.5 mm:n
tarkkuudella). Suurimman lehden kuivapaino (lehtilapa) punnittiin
mg:n tarkkuudella. Emi- ja hedekasvi-yksilöiden 20 versosta
laskettiin kunkin ominaisuuden keskiarvot, joita on käytetty
vertailtaessa samalla kasvupaikalla kasvaneiden emi- ja
hedekasviyksilöiden eroja (= versopopulaatiot): t-testillä
suurimman lehden paino (joka vastaa lehden suuruutta; leveyksiä,
pituuksia ja korkeuksia ei ole testattu), eri lehtimitta-suhteet
ja versopituus sekä Mann-Whitneyn U-testillä lehden kärki- ja
tyvikulma, sivuliuskojen lukumäärä, lehden sahalaita ja verson
lehtien lukumäärä (vinoja jakaumia, luokittelevaa aineistoa).
Yksilöarvoista on edelleen laskettu eri ominaisuuksien koko
aineiston keskiarvo ja verrattu emi- ja hedekasvia keskenään
t-testillä (lehden tyvikulman vinoa jakaumaa myös Mann-Whitneyn
U-testillä). Koska keskiarvojen laskeminen yksilöarvojen
-23-
saamiseksi vähentää hajontaa, on ominaisuuksia, joissa on saatu
eroja (habitusleveys/korkeus), tarkasteltu myös
varianssianalyysillä. Tarkasteltavien ominaisuuksien saman
sukupuolen minimi- ja maksimiyksilöiden (versopopulaatioiden)
eroa on vertailtu t-testillä ja Mann-Whitneyn U-testillä
(kasvupaikkavaihtelun tarkastelemiseksi).
Verson muut osat jaettiin varsiin (verson ja lehtien varret),
lehtiin (lehtilavat) ja kukkiin (kukka ja kukkavarsi ylimmän
lehden yläpuolella) ja osien kuivapainot punnittiin kunkin
näytteen 20 verson yhteispainona. Suurimman lehden paino
lisättiin muiden lehtien painoon kokonaislehtipainoksi, mistä
laskettiin suurimman lehden osuus (jotta saataisiin selville emi-
ja hedekasvin suurimman lehden mittojen vertailukelpoisuus). Emi-
ja hedekasvien eroja on testattu t-testillä.
Vertailuaineistoksi palsasoiden lehti- ja painomittauksille on
otettu yksilönäytteet emi- ja hedekasveista myös Rassijoelta,
Kevoniemen suolta ja Puksalskaidin päällystän suolta kustakin
yksi emi- ja hedekasviyksilönäyte ja Ekkerøyasta kaksi näytettä:
kuivalta ja kostealta paikalta kaukaa toisistaan. Varangerbotnin
palsasuolla kasvavasta helposti tunnistettavasta litteä- ja
leveälehtisestä hedekasviyksilöstä on otettu 20 verson näyte koko
kloonin kasvupaikan alueelta vaivaiskoivikosta ja palsan
rinteiltä ja päällystästä yksilön vaihtelun tutkimiseksi
(alueella ei kasva emikasvia, joten hedeyksilö ei ole mukana
muissa tutkimuksissa). Vertailuaineistosta on laskettu 20
näyteverson keskiarvot ja Varangerbotnin "litteästä
hedeyksilöstä" myös hajonta.
Yksilöiden lehti- ja painomittausaineiston eri ominaisuuksien
(yksilökeskiarvojen) suhteita toisiinsa on tarkasteltu
-24-
lineaarisella regressiolla molemmilla sukupuolilla erikseen.
3.6. Kukkimisen ajoittuminen
Kukkimisen ajoittumista tutkittiin laskemalla kukkivien emi- ja
hedeversojen lukumäärät kukkimisen alussa ja lopussa joko koko
suolta tai näytealueelta. Rassijoen, Kevoniemen ja Puksalskaidin
pieniltä soilta laskettiin koko suon kukat: Rassijoelta 19.6. ja
11.7.1987, Kevoniemen suolta 21.6. ja 11.7.1987 ja Puksalskaidin
suolta 19.6. ja 9.7.1987. Skallovaarasta (24.6. ja 19.7.1987) ja
Shirrajärveltä (21.6. ja 18.7.1987) otettiin näytealueet.
Shirrajärveltä laskettiin lisäksi 25.6.1987 ns. keskikukinnan
sukupuolijakauma, jolloin suolla oli kukkivien lisäksi sekä
nuppuja että jo varisseita kukkia (mitä ei laskettu).
Laskemisajankohdat on valittu siten, että alueen kukat pystyi
laskemaan ilman merkintää: odottaen alkukukinnassa vähintään 100
kukkaa ja loppukukinnassa tarpeeksi pientä kukkamäärää. Eroja
kukkivien sukupuolijakaumassa alku- ja loppukukinnan välillä sekä
Shirrajärven kohdalla alku-, keski- ja loppukukinnassa on testattu
X²-nelikenttätestillä. Samoilta soilta on tutkittu kokonais-
sukupuolijakauma, johon näitä osajakaumia voi verrata.
3.7. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa (1987)
Terälehtien lukumääriä laskettiin kesällä 1987 kukkimisen
ajoittumisen tutkimisen yhteydessä samoilta soilta samoihin
aikoihin alku- ja loppukukinnassa; Kevoniemen suolta täytyi
kuitenkin alkukukinnassa ottaa terälehtitutkimukseen koealue,
koska kukkamäärä nousi hyvin suureksi (>900), samoin
Puksalskaidin suolta loppukukinnassa. Myös Skallovaaran
koealueella nousi kukkamäärä suureksi (>1000), koska koealueiksi
-25-
valittiin erilaisia kasvupaikkoja, joiden välisiä eroja
tutkittiin alkukukinnassa. Näitä kasvupaikkoja ovat matala palsa
(3 pienialaista), korkea palsa (2 suurta) ja sortunut palsa (yksi
vaivaiskoivua kasvava rengasmainen "palsa"). Terälehtien
lukumäärien eroja emi- ja hedeversojen välillä sekä alku- ja
loppukukinnan välillä (samalla sukupuolella) on testattu
X²-nelikenttätestillä. Samalla testillä on verrattu eri
kasvupaikoilla kasvaneiden samaa sukupuolta olevien versojen
terälehtimääriä ja samalla kasvupaikalla kasvaneiden eri
sukupuolta olevien versojen terälehtimääriä.
3.8. Terälehtien lukumäärä, kukan leveys ja kukan paino emi- ja
hedekasviyksilöillä
Yksilöiden (tutkimuksessa yksilö tarkoittaa perimäyksilöä
= genet) kukkanäytteet otettiin kesällä 1988 palsasoilta kunkin
suon kukinnan alkupuolella (emikasvien kukkimisen painopiste),
kuitenkin niin että kukkia oli jo riittävän paljon, jotta 20
kukan yksilönäyte saatiin yhdellä kertaa n. 1 m²:n
alueelta; mahdollisimman pieneltä alueelta, että näyte olisi
samasta yksilöstä. Versot, joista kukat otettiin eivät saaneet
rajoittaa toistensa kasvua, eikä alueella saanut olla muitakaan
kilpailevia kasveja. Koska kukkiminen tapahtuu vähittäin, vain
osan versoja kukkiessa samanaikaisesti, oli näytepaikkojen
löytymisessä hillan kaikkein parhailtakin palsasuon
kasvupaikoilta vaikeuksia, eikä emi- ja hedekasvin yksilönäytettä
voinut ottaa samalta neliömetrin alueelta. Emi- ja hedekasvin
näytteet pyrittiin ottamaan kuitenkin toistensa välittömästä
läheisyydestä samanlaiselta kasvupaikalta tai jos tällaista
paikkaa ei löytynyt (pienemmiltä Skallovaaran soilta) näytteiden
kasvupaikan tuli olla samanlainen. Kunkin emi- + hedekasvi-
-26-
yksilön näytepaikan välin tuli olla n. 0.5 km. Kukkanäytteet
otettiin palsasoiden palsanrinteiltä, matalien palsojen /
korkeiden pounujen päältä tai sortuneiden palsojen matalien
jäännösten päältä, missä esiintyy runsaasti kukkivia versoja
mutta vähän kukkimattomia. Näytteenottopaikat ja ajat (1988) ovat
seuraavat: näyte 1-3 Skallovaara, alue 2 (20.6.); 4-5
Skallovaara, alue 1 (20.6.); 6-8 Shirrajärvi (21.6.); 9-20
Varangerbotn (22.6.). Kasvupaikoiltaan hedekasvi no. 3 vastaa
emikasvia no. 11, emikasvi no. 3 hedekasvia no. 2 ja hedekasvi
no. 11 emikasvia no. 2, muissa näytenumeroissa emi- ja hedekasvin
kasvupaikat vastaavat toisiaan. Yksilönäytteen 20 versosta
laskettiin terälehtien lukumäärien, kukan leveyden (cm) ja kukan
painon (mg) keskiarvot, joita käytettiin yksilöarvoina.
Yksilöarvoista laskettiin koko aineiston emi- ja hedekasvi-
yksilöiden keskiarvot, joiden eroa testattiin t-testillä. Emi- ja
hedekasviyksilöiden suurimpia eroja samalla kasvupaikalla em.
ominaisuuksissa ja eri sukupuolten minimin ja maksimin välistä
eroa on vertailtu t-testillä (kukan leveys ja paino) ja
Mann-Whitneyn U-testillä (kukan terälehtien lukumäärä).
Taulukoissa esiintyvien tilastollisten testien merkitsevyydet:
o: riskitaso < 10 % ***: riskitaso < 0.1 %
*: < 5 % ns tai -: ei merkitsevä ( > 10 %)
**: < 1 %
-27-
4. TULOKSET
4.1. Versotiheydet
Taulukossa 1 on esitetty Skallovaaran palsasuon (alue 1), Rassi-
joen suon ja Kevoniemen suon hillan versotiheydet: ruutujen (25 x
25 cm) lukumäärä kullakin kasvupaikalla, versojen kokonais-
lukumäärät, kukkimis-% ja keskiarvot ruuduilla. Taulukossa 1 on
esitetty erikseen palsanrinteiden eri ilmansuuntien verso-
tiheydet, mutta koska ruutujen lukumäärä on pieni ja sattuman-
varainen otantatavasta johtuen, ei niitä ole testattu, vaan
testeissä on käytetty rinteiden yhteenlaskettua versomäärää.
Taulukossa 2 on vertailtu Skallovaaran, Rassijoen ja Kevoniemen
soiden eri kasvupaikkojen versotiheyksiä toisiinsa Mann-Whitneyn
U-testillä. U:n arvot ovat hyvin suuria, ja koska n on yli 20, on
niistä tehty z-muunnos, joiden lukuarvot ja merkitsevyys on
esitetty taulukossa. Kun eri kasvupaikkojen versotiheyksien
keskiarvot asetetaan suuruusjärjestykseen suurimmasta pienimpään
ja verrataan niitä kasvupaikkojen ryhmiin, jotka eivät U-testissä
eroa toisistaan merkitsevästi tai suuntaa-antavasti (ympäröity),
saadaan gradientti "hyvästä-huonoon" kasvupaikkaan:
-------------------------- --------------
U: MR KKR AP KR MP AV NP KP HF NV KKP
---------------------- --------------
x̅: 21.9 21.3 17.7 15.8 10.1 9.8 9.5 6.7 6.8 5.6 3.9
(Kirjainlyhenteet selitetty kappaleessa Tutkimusalueet) Ryhmien
päällekkäisyys osoittaa, että kyseessä on vähittäinen gradientti,
oli kasvupaikkojen hyvyyden tai huonouden syynä mikä hyvänsä
(bioottiset ja/tai abioottiset tekijät). Versotiheys-keskiarvoja
15-22 voidaan pitää hyvinä kasvupaikkoina, arvoja n. 10 keskin-
kertaisina kasvupaikkoina ja arvoja alle 7 huonoina kasvu-
-28-
Taulukko 1. Versotiheys. Skallovaaran, Rassijoen, ja Kevo-
niemen (HF) suon tutkimusruutujen (25 x 25 cm) lukumäärä,
kokonaisversomäärä, kukkimis-% ja keskimääräinen versoti-
heys erilaisilla kasvupaikoilla.
Skallovaaran suo:
ruu- verso- versoa/
Paikka tuja lkm. (∑) kk-% ruutu
Matala palsa:
- etelärinne 8 219 25 27.4
- itärinne 11 253 23 23.0
- pohjoisrinne 12 244 21 20.3
- länsirinne 9 160 19 17.8
- rinne 40 876 22 21.9
- päällystä 36 363 27 10.1
- ∑ 76 1239 24 16.3
Keskikorkea
palsa:
- etelärinne 3 81 12 27.0
- itärinne 20 344 27 17.2
- pohjoisrinne 15 592 22 39.5
- länsirinne 24 291 29 12.1
- rinne 62 1308 25 21.1
- päällystä 75 291 29 3.9
- ∑ 137 1599 26 11.7
Korkea palsa:
- etelärinne 5 46 0 9.2
- itärinne 13 340 22 26.2
- pohjoisrinne 14 203 24 14.5
- länsirinne 13 122 37 9.4
- rinne 45 711 24 15.8
- päällystä 71 474 22 6.7
- ∑ 116 1185 23 10.2
∑ ilmansuunnat:
- etelärinne 16 346 19 21.6
- itärinne 44 937 24 21.3
- pohjoisrinne 41 1039 23 25.3
- länsirinne 46 573 28 12.5
rinteet: 147 2895 24 19.7
päällystä: 182 1128 26 6.2
ruu- verso- versoa/
Paikka tuja lkm. (∑) kk-% ruutu
Rassijoki:
- avopounu 31 548 16 17.7
- avopounujen väli 26 254 23 9.8
-"nanapounu" 38 360 17 9.5
-"nanapounujen" väli 29 163 21 5.6
- ∑ 124 1325 18 10.7
Kevoniemen suo: 61 412 20 6.8
(HF)
-29-
Taulukko 2. Skallovaaran, Rassijoen ja Kevoniemen (HF) suon erilaisten kasvupaikkojen ver-
sotiheyksien vertailu Mann-Whitneyn U-testillä (testin lukuarvot ja merkitsevyys).
Kasvupaikkasymbolit selitetty tutkimusmenetelmissä.
Skallovaaran suo Rassijoen suo
MR MP KKR KKP KR KP AP AV NP NV
MR -
MP 3.099 ** -
KKR 0.480 ns 2.939 ** -
KKP 5.547 *** 4.915 *** 7.199 *** -
KR 1.574 ns 0.952 ns 1.550 ns 4.961 *** -
KP 4.951 *** 3.029 ** 5.928 *** 1.965 * 3.666 *** -
AP 0.986 ns 2.656 ** 0.391 ns 6.196 *** 1.243 ns 5.164 *** -
AV 2.939 ** 0.679 ns 3.043 ** 2.478 * 1.549 ns 1.456 ns 2.640 ** -
NP 3.422 *** 0.347 ns 3.415 *** 3.927 *** 1.483 ns 2.454 * 2.997 ** 0.233 ns -
NV 4.100 *** 3.153 ** 4.887 *** 0.147 ns 3.463 *** 0.970 ns 4.510 *** 1.714 o 2.464 * -
HF 4.642 *** 2.807 ** 5.460 *** 1.150 ns 3.533 *** 0.263 ns 4.671 *** 1.395 ns 2.151 * 0.619 ns
-30-
paikkoina. Seuraavassa on esitetty Skallovaaran ja Rassijoen
kasvupaikat erikseen:
Skallovaaran suo: Rassijoen suo:
---------- ----- ---------
U: MR KKR KR MP KP KKP AP AV NP NV
---------------- --------- ---- ----
x̅: 21.9 21.3 15.8 10.1 6.7 3.9 17.7 9.8 9.5 5.6
Skallovaaran kasvupaikoista ovat parhaita rinneruudut, järjestyk-
sessä matala-keskikorkea-korkea palsa. Huonompia ovat päällystän
ruudut, järjestyksessä matala-korkea-keskikorkea palsa. Rassijoen
ruuduista parhaita ovat avosuon pounujen päällystät, seuraavaksi
näiden välit ja vaivaiskoivikon pounut ja huonoimpia ovat
vaivaiskoivikon pounujen välit. Rassijoen kasvupaikat eivät
hyvyydessä aivan saavuta Skallovaaran parhaita paikkoja, mutta
eivät ole myöskään aivan niin huonoja kuin Skallovaaran
huonoimmat kasvupaikat. Kevoniemen suo sijoittuu muihin soihin
verrattuna huonoihin kasvupaikkoihin. Kukkimis-% vaihtelee n.
20-30 välillä eri kasvupaikoilla.
4.2. Sukupuolijakauma
Taulukossa 3 on esitetty Rassijoen, Kevoniemen, Puksalskaidin,
Shirrajärven ja Skallovaaran (alue 1) suon sukupuolijakaumat.
Sukupuolijakaumia eri kasvupaikoilla on vertailtu X²-
nelikenttätestillä taulukoissa 4a-d aina saman suon puitteissa,
koska sattumalla voi olla vaikutusta pienten soiden suku-
puolijakaumaan, ja lisäksi ympäristötekijät ovat erilaisia.
Kun Skallovaaran eri kasvupaikkojen sukupuolijakaumat (♀:♂)
asetetaan suuruusjärjestykseen ja ympäröidään ne kasvupaikat,
jotka eivät testissä eroa toisistaan merkitsevästi tai
-31-
Taulukko 3. Sukupuolijakauma. Rassijoen, Kevoniemen, Puksal-
skaidin, Shirrajärven ja Skallovaaran (alue 1.) suon erilais-
ten kasvupaikkojen tutkimusruutujen (0.5 x 0.5 m) lukumäärät,
kukkivien emi- ja hedeversojen kokonaismäärät ja emi- ja
hedeversojen suhde.
ruu- ♀-verso- ♂-verso- ♀/♂ -ver-
Paikka tuja lkm. (∑) lkm. (∑) solkm.
Rassijoen suo:
- avopounu 100 587 928 0.63
- avopounujen väli 100 161 1110 0.15
- "nanapounu" 100 42 543 0.08
- "nanapounujen väli" 100 46 502 0.09
Kevoniemen suo:
(HF) 100 336 152 2.21
Puksalskaidin suo:
- märkä tasanne 77 25 451 0.06
- avopounu 100 132 1047 0.13
- avopounujen väli 100 218 1284 0.17
- "nanapounu" 100 46 705 0.07
- "nanapounujen väli" 100 47 876 0.05
Shirrajärven suo:
- avopounu 100 830 1146 0.65
- avopounujen väli 100 848 1307 0.72
- "nanapounu" 100 162 518 0.31
Skallovaaran suo:
- matala palsa
- rinne 100 524 1279 0.41
- päällystä 116 1071 1504 0.71
- keskikorkea palsa
- rinne 100 438 1483 0.30
- päällystä 100 126 537 0.23
- korkea palsa
- rinne 100 111 1746 0.06
- päällystä 100 53 290 0.18
- "nanarinne" 100 61 1066 0.06
- sortumarinne 100 53 3225 0.02
-32-
Taulukko 4. Erilaisten kasvupaikkojen sukupuolijakaumien vertailu X²-nelikenttätes-
tillä Rassijoen (a.), Puksalskaidin (b.), Shirrajärven (c.) ja Skallovaaran (d.)
soilta (kasvupaikkasymbolit tutkimusmenetelmissä).
a.Rassijoen suo: b.Puksalskaidin suo:
AP AV NP märkä AP AV NP
AP - mär. -
AV 239.33 *** - AP 13.95 *** -
NP 200.44 *** 12.38 *** - AV 28.77 *** 6.41 * -
NV 174.31 *** 6.93 ** 0.58 NS NP 0.41 ns 14.09 *** 34.06 *** -
NV 0.02 ns 24.76 *** 52.14 *** 0.84 ns
c.Shirrajärven suo:
AP AV
AP -
AV 3.01 o -
NP 71.46 *** 54.34 ***
d.Skallovaaran suo:
MR MP KKR KKP KR KP NR
MR -
MP 71.89 *** -
KKR 19.04 *** 174.23 *** -
KKP 25.26 *** 115.44 *** 4.16 * -
KR 339.99 *** 699.76 *** 215.17 *** 97.31 *** -
KP 27.16 *** 87.34 *** 9.25 ns 1.95 ns 37.67 *** -
NR 242.75 *** 483.38 *** 156.85 *** 82.43 *** 0.41 ns 37.05 *** -
SR 870.43 *** 1485.30 *** 635.54 *** 384.54 *** 72.90 *** 209.15 *** 47.93 ***
-33-
suuntaa-antavasti, saadaan gradientti emiverson hyvästä
kasvupaikasta huonoon; erot ovat suuria, eivätkä kasvu-
paikkaryhmät mene päällekkäin:
X²: MP MR KKR KKP KP KR NR SR
---- ---- ----- ---------- ---------- ----
♀:♂ : 0.71 0.41 0.30 0.23 0.18 0.06 0.06 0.02
(Kirjainlyhenteet on selitetty kappaleessa Tutkimusalueet)
Matalalla palsalla on eniten emikukkia suhteessa hedekukkiin.
Seuraavaksi tulee keskikorkea palsa, ja vähiten emikukkia on
korkealla palsalla. Vaivaiskoivua kasvava rinne ei eroa korkean
palsan rinteestä, ja huonoin kasvupaikka emiversoille on
korkeasta palsasta sortunut rinne.
Rassijoella on avosuon pounuilla eniten emiversoja verrattuna
hedeversoihin, vaivaiskoivikon pounut ja pounujen välit ovat
selvästi huonoja kasvupaikkoja emiversoille:
X²: AP AV NV NP
---- ---- ----------
♀:♂ : 0.63 0.15 0.09 0.08
Puksalskaidin suolla avosuon pounujen välit erottuvat emi-
versoille suotuisimmiksi paikoiksi, seuraavaksi tulevat avosuon
pounut ja epäedullisimpia paikkoja ovat vaivaiskoivikon pounut ja
pounujen välit sekä märkä lammen ranta:
X²: AV AP NP mär. NV
---- ---- ----------------
♀:♂ : 0.17 0.13 0.07 0.06 0.05
Shirrajärven suolla ♀:♂ on hyvin suuri kaikilla kasvupaikoilla,
järjestys on sama kuin Puksalskaidin suolla:
-34-
X²: AV AP NP
---- ---- ----
♀:♂ : 0.72 0.65 0.31
Kevoniemen suon sukupuolijakauma eroaa selvästi muista
(Taulukko 3).
Taulukossa 5 on esitetty ilmansuunnittain Skallovaaran eri-
korkuisten palsojen rinneruutujen sukupuolijakaumat. Niitä on
testattu X²-nelikenttätestillä, joiden lukuarvot löytyvät
liitteestä 1 ja merkitsevyys on esitetty taulukossa 6a-b.
Seuraavassa on esitetty erikorkuisten palsojen eri rinteiden
sukupuolijakaumat (♀:♂) suuruusjärjestyksessä ja ympäröity
kasvupaikat, jotka eivät eroa toisistaan merkitsevästi tai
suuntaa-antavasti:
Matala palsa: Keskikorkea palsa:
---------
X²: W S E N W S E N
--- --------- --------- --- ---
♀:♂ : 0.67 0.44 0.33 0.31 0.43 0.36 0.25 0.17
---------------------------------------
a.
Korkea palsa: Yhteensä kaikki palsat:
X²: E W N S W S E N
--------------- --- --- --- ---------
♀:♂ : 0.09 0.08 0.07 0.00 0.37 0.24 0.20 0.18
----------------
b.
Matalan palsan länsirinne eroaa muista (merkitsevästi tai erit-
täin merkitsevästi, Taulukko 6a) ja on emiversoille suotuisin
kasvupaikka. Seuraavaksi tulee ryhmä (a), johon kuuluvat matalan
palsan muut rinteet ja keskikorkean palsan länsi-, etelä- ja
itärinne. Keskikorkean palsan pohjoisrinne erottuu seuraavaksi.
Korkean palsan itä-, länsi- ja pohjoisrinne muodostavat seuraavan
-35-
Taulukko 5. Skallovaaran (alue 1.) erikorkuisten palsojen
sukupuolijakaumat palsanrinteiden suuntien (S, E, N,
W) mukaan: tutkimusruutujen (0.5 x 0.5 m) lukumäärät, kuk-
kineiden emi- ja hedeversojen kokonaismäärät ja emiver-
sojen suhde hedeversoihin.
ruu- ♀-verso- ♂-verso- ♀/♂ -ver-
tuja lkm. (∑) lkm. (∑) solkm.
Matala palsa S 21 134 307 0.44
E 21 111 333 0.33
N 21 126 411 0.31
W 21 153 228 0.67
Keskik.palsa S 25 96 264 0.36
E 25 96 390 0.25
N 25 75 429 0.17
W 25 171 400 0.43
Korkea palsa S 25 0 382 0.00
E 25 55 601 0.09
N 25 33 462 0.07
W 25 23 301 0.08
Yhteensä S 71 230 953 0.24
E 71 262 1324 0.20
N 71 234 1302 0.18
W 71 347 929 0.37
Taulukko 6.a.-b. Palsanrinteiden eri ilmansuuntien sukupuo-
lijakaumien vertailu X²-nelikenttätestillä (Skallovaara).
Testin lukuarvot liitteessä 1. (Koska testissä ei voi käyt-
tää arvoa 0 (KS ♀), on se korvattu arvolla 5).
Matala palsa Keskik. palsa Korkea palsa
S E N W S E N W S E N W
a. Matala S -
palsa E ns -
N * ns -
W ** *** *** -
Keskik. S ns ns ns *** -
palsa E *** o ns *** * -
N *** *** *** *** *** * -
W ns o * ** ns *** *** -
Korkea S *** *** *** *** *** *** *** *** -
palsa E *** *** *** *** *** *** *** *** *** -
N *** *** *** *** *** *** *** *** *** ns -
W *** *** *** *** *** *** *** *** *** ns ns -
b. ∑ S E N W
S -
E * -
N ** ns -
W *** *** *** -
-36-
ryhmän (b), ja epäedullisin kasvupaikka emiversoille on korkean
palsan etelärinne. Korkean palsan kaikilla rinteillä on niin
vähän emiversoja, että sattumalla on ollut ilmeisesti suuri
vaikutus rinteiden järjestykseen, mikä poikkeaa matalasta ja
keskikorkeasta. Yhteenlaskettuna länsirinne on edullisin emi-
versojen kasvupaikka, seuraavaksi erottuu muista etelärinne, ja
itä- ja pohjoisrinne ovat epäedullisimmat, pohjoinen itää vielä
epäedullisempi.
4.3. Hillan kasvupaikan ekologiaa
4.3.1. Lämpötilat palsoilla
Lämpötilamittaukset erikorkuisten palsojen eri rinteiltä ja
päältä on esitetty taulukossa 7a. Lämpötilamittauksia tehtäessä
arvioitiin roudan syvyys 5 cm:n tarkkuudella; näiden keskiarvot
on esitetty taulukossa 7b.
Sää oli aurinkoinen ja hyvin lämmin 21.6.1985 (ilman lämpötila
0.5 m:n korkeudella: +27 °C). Palsojen pintalämpötilat
olivat korkeita: etelä- ja itärinteillä korkeimpia, ja korkean
palsan rinteillä korkeampia kuin matalan. Matalan palsan rinteitä
ei voinut erottaa erikseen päällystästä (rinteet vain n. 10 cm ),
niillä lämpötila oli siis sama kuin päällä. Korkean palsan
päällystä (pinta) oli lämpimämpi kuin muiden päällystät. Palsojen
päällystän syvälämpötilat olivat alhaisimpia korkealla palsalla,
vähän korkeampia keskikorkealla palsalla ja korkeimpia matalalla
palsalla. Keskikorkealla ja korkealla palsalla sekä pinta- että
syvälämpötilat olivat rinteillä korkeampia kuin palsan päällä.
Sää oli pilvinen ja ilman lämpötila + 9-11 °C 17.7.1985.
Pintalämpötilat olivat huomattavasti alhaisempia kuin 21.6. ja
-37-
Taulukko 7.a. Skallovaaran (alue 1.) erikorkuisten palsojen
rinteiden eri ilmansuuntien (S, E, N, W) ja palsan päällys-
tän lämpötilamittaukset 5 ja 20 cm:n syvyydestä (tai roudan
pinnasta) 21.6. ja 17.7.1985, C°.
Korkea Keskikork. Matala ∑
21.6.85 5 20 5 20 5 20 5 20
Pääll. 14.8 2.2 10.0 3.2 12.0 4.6 12.3 3.3
Rinne S 19.0 3.2 16.4 3.0 - - 17.7 3.1
E 16.6 3.2 14.0 3.4 - - 15.3 3.3
N 13.0 3.0 10.4 3.4 - - 11.7 3.2
W 13.4 3.8 12.8 3.6 - - 13.1 3.7
17.7.85
Pääll. 9.2 5.0 9.0 3.6 9.6 4.4 9.3 4.3
Rinne S 8.6 3.6 10.0 3.8 10.2 5.4 9.6 4.3
E 9.4 3.0 7.8 3.0 10.2 4.8 9.8 3.6
N 7.8 3.2 8.0 2.8 8.8 2.8 8.2 2.9
W 8.8 3.6 9.2 3.6 8.6 4.6 8.9 3.9
Taulukko 7.b. Skallovaa-
ran palsojen lämpötila-
mittausten yhteydessä
havaitut roudansyvyydet cm
(keskimäärin).
21.6.85 Korkea Keskik. Matala
Pääll. 16.0 14.0 yli 20
Rinne S 18.0 18.0 yli 20
E 15.0 12.0 yli 20
N 11.0 16.0 yli 20
W 11.0 yli 20 yli 20
17.7.85
Pääll. yli 20 yli 20 yli 20
Rinne S yli 20 yli 20 yli 20
E yli 20 yli 20 yli 20
E yli 15 yli 20 yli 20
E yli 20 yli 20 yli 20
Taulukko 8. Skallo-
vaaran (alue 1.) ja
Ekkerøyan turvenäyt-
teiden kosteus- ja
typpi-%:t.
Skallovaara:
21.6.85 turve kosteus-% typpi-%
Korkean palsan pääll. 66.7 2.0
Korkean palsan rinne 79.0 1.8
Matalan palsan pääll. 88.9 1.2
Skallovaara:
17.7.85 turve
Korkean palsan pääll. 68.3 1.5
Korkean palsan rinne 81.7 1.9
Matalan palsan pääll. 80.3 1.9
Muita turveanalyysejä
Skallovaara palsat
18.7.83 75.2 1.6
Skallovaara vaivais-
koivikko 18.7.83 85.9 2.3
Ekkerøya 16.7.83 64.4 1.4
-38-
vähän alhaisempia kuin ilman lämpötila. Rinteistä etelä- ja
itärinteet olivat lämpimimpiä. Matalan palsan rinteet (otettu nyt
erikseen mukaan) olivat keskimäärin lämpimämpiä kuin keskikorkean
ja korkean palsan, ja samoin olivat myös palsojen päällystän
lämpötilat. Syvälämpötilat olivat etelä- ja länsirinteillä
korkeimpia ja matalan palsan rinteillä korkeampia kuin muiden
palsojen. Palsanpäällystän syvälämpötilat olivat korkeimpia
korkealla palsalla, sitten matalalla palsalla ja alhaisimpia
keskikorkealla palsalla. Matalan palsan pintalämpötilat olivat
samanlaisia rinteellä ja palsan päällä, samoin syvälämpötilat.
Roudan pinta oli matalalla palsalla yli 20 cm:n syvyydessä 21.6.,
keskikorkealla palsalla keskimäärin 17 cm:ssä (vain länsi-
rinteellä yli 20 cm:ssä) ja korkealla palsalla keskimäärin 14
cm:ssä (aina alle 20 cm:ssä). Kaikkien palsojen keskiarvona
länsi- ja etelärinteillä routa oli syvimmällä ja itä- ja
pohjoisrinteillä lähimpänä pintaa, palsanpäällystän arvo on
näiden väliltä. Roudan pinta oli 17.7. yli 20 cm:n syvyydessä
muualla paitsi korkean palsan länsirinteellä n. 20 cm:ssä ja
pohjoisrinteellä 15 cm:ssä.
4.3.2. Turveanalyysit
Taulukossa 8 on esitetty turpeen kemialliset analyysit Skallo-
vaaran palsasuolta (1983, -85) ja Ekkerøyan lintuvuorelta (1983).
Kosteus-% on suurin Skallovaarassa matalalla palsalla, palsojen
rinteillä ja vaivaiskoivikossa. Korkean palsan päällystä on
kuivempi. Ekkerøyan näyte lintuvuorelta on kuiva verrattuna
muihin (näyte tasaiselta, kuivalta alueelta). Typpipitoisuus on
suurin vaivaiskoivikossa. Palsoilla se vaihtele 1.2:sta 2.0:aan.
Lintuvuoren typpiarvo on alhainen (vastoin oletusta).
-39-
4.4. Tiheät, puhtaat emi- ja hedeversokasvustot
4.4.1. Versotiheys ja kukkimis-%
Taulukoissa 9a-b on Skallovaaran palsasuon (alue 1) sekä
Ekkerøyan ja Vardøn lintuvuorten puhtaiden, tiheiden emi- ja
hedeversokasvustojen versotiheyksien, kukkien lukumäärien ja
kukkimis-%:en keskiarvot, keskiarvon keskivirheet ja Mann-
Whitneyn U-testin lukuarvot (z-muunnos) ja merkitsevyydet emi- ja
hedeversojen välillä. Nämä tutkimukset on tehty versopopulaa-
tioista (1985). Ekkerøyan tutkimusruudut on valittu kasvupaikan
mukaan: kuiva, keskikostea ja kostea alue. Kostealla alueella
kasvoi vain hedekasveja. Koska versotiheydet ovat alhaisia keski-
kostealla alueella (eivät aina peittäneet ruutua aivan 100
%:sesti) ja kostealta alueelta puuttuvat emikasvit kokonaan, on
vertailuissa käytetty Ekkerøyasta vain kuivan alueen aineistoa.
Taulukoissa 9a-b on esitetty lisäksi vuonna 1987 tehty eri
hillayksilöihin kohdistunut tutkimus (=Varangerbotn + muut),
jonka aineisto on kerätty Skallovaaran palsasoilta (alueet 1 ja
2), Ekkerøyasta, Vardøstä ja Varangerbotnin palsasuolta
(tarkemmin liitteessä 2). Eri soiden välisiä eroja on testattu
Mann-Whitneyn U-testillä (z-muunnos) taulukossa 10a. Ekkerøyan
eri kasvupaikkojen emi- ja hedeversojen kukkimis-%:ja on
vertailtu keskenään taulukossa 10b Mann-Whitneyn U-testillä.
Versotiheydet ovat suurimpia palsasoilla (Varangerbotnin + muut
yksilöaineisto on kerätty pääosin palsasoilta). Skallovaaran
versopopulaatiossa (alue 1) emiversotiheys on merkitsevästi
suurempi kuin hedeversotiheys, mutta muissa versopopulaatioissa
ja yksilöaineistossa ei ole eroa (Taulukko 9b). Versopopulaa-
-40-
Taulukko 9.a. Skallovaaran (alue 1.), Ekkerøyan, Vardøn
ja Varangerbotnin (+ muut, yksilöaineisto) tiheiden, puh-
taiden kasvustojen (25 x 25 cm:n ruutu) verso- ja kukkamää-
rät sekä kukkimis-% (x̅, sx̅). b. Emi-/hedeversojen testaus
Mann-Whitneyn U-testillä (z-muunnos).
a. versomäärä kukkamäärä kukkimis-%
n x̅ sx̅ x̅ sx̅ x̅ sx̅
Skallovaara ♀ 20 118.10 5.85 18.40 1.27 16.23 3.63
♂ 20 87.85 3.49 31.20 1.63 36.73 2.43
Ekkerøya: ♀ 20 91.75 2.44 7.75 0.74 8.54 0.82
kuiva ♂ 21 84.62 3.62 22.48 1.68 25.65 1.82
keskikostea ♀ 12 43.17 2.35 9.17 1.27 21.11 2.72
♂ 20 61.95 2.66 9.40 1.01 15.58 1.71
kostea ♂ 19 79.00 4.33 7.74 1.13 10.03 1.46
Vardø ♀ 20 93.65 7.62 11.00 1.14 12.86 1.39
♂ 20 73.75 2.20 11.70 1.10 16.14 1.62
Varangerbotn ♀ 23 100.26 5.91 17.00 1.59 18.51 2.28
+ muut ♂ 23 102.17 8.01 22.78 3.23 23.04 2.35
b. versomäärä kukkamäärä kukkimis-%
z merk. z merk. z merk.
Skallovaara ♀/♂ 3.825 *** 3.487 *** 5.126 ***
Ekkerøya:
kuiva ♀/♂ 1.616 ns 5.248 *** 5.228 ***
Vardø ♀/♂ 1.667 o 0.756 ns 1.314 ns
Varangerbotn
+ muut ♀/♂ 0.055 ns 1.339 ns 1.765 o
-41-
Taulukko 10.a. Eri soiden tiheiden, puhtaiden kasvustojen
(25 x 25 cm:n ruutu) verso- ja kukkamäärien sekä kukkimis-
%:en vertailua keskenään Mann-Whitneyn U-testillä (z-muun-
nos). Keskiarvot ja n:t taulukossa 9.a.
versomäärä kukkamäärä kukkimis-%
z merk. z merk. z merk.
Skallov./Ekkerøya: ♀ 3.562 *** 5.438 *** 4.085 ***
kuiva ♂ 0.292 ns 3.339 *** 3.209 **
Skallovaara/Vardø: ♀ 2.716 ** 4.947 *** 1.795 o
♂ 2.572 * 5.406 *** 4.987 ***
Skallov./Varangerb: ♀ 1.626 ns 2.860 ** 0.187 ns
♂ 2.075 * 3.610 *** 3.535 ***
Ekkerøya/Vardø: ♀ 0.562 ns 1.934 o 2.424 *
kuiva ♂ 2.075 * 4.253 *** 3.625 ***
Ekker./Varangerb.: ♀ 1.719 o 4.080 *** 3.654 ***
kuiva ♂ 2.033 * 0.644 ns 1.025 ns
Vardø/Varangerbotn: ♀ 1.226 ns 2.810 ** 1.642 ns
♂ 3.205 ** 3.299 *** 2.322 *
Taulukko 10.b. Ekkerøyan eri kasvupaikkojen tiheiden, puh-
taiden kasvustojen kukkimis-%:en vertailu Mann-Whitneyn U-
testillä (z-muunnos). Keskiarvot ja n:t taulukossa 9.a.
kukkimis-%
z merk.
Ekkerøya:
kuiva/keskikost. ♀ 4.314 ***
kuiva/keskikost. ♂ 3.315 ***
Kuiva/kostea ♂ 4.748 ***
keskikost./kost. ♂ 2.610 **
-42-
tioiden emiversotiheydet eivät eroa yksilöpopulaatio-aineistosta
(Taulukko 10a), mutta hedeversotiheydet eroavat: versopopu-
laatioissa hedeversomäärät ovat pienempiä kuin yksilöaineistossa
(Varangerbotnin vaikutus). Skallovaarassa ja Ekkerøyassa kukka-
määrät ja kukkimis-%:t ovat hedeversoilla merkitsevästi suuremmat
kuin emiversoilla, mutta Vardøssä ja yksilöaineistossa ei ole
merkitseviä eroja (Taulukko 9b). Emiversoilla kukkimis-%:n
keskiarvo vaihtelee 8 ja 21 välillä, hedeversoilla 10 ja 37
välillä ja eri soiden välillä on merkitseviä eroja. Ekkerøyassa
on eri kasvupaikoilla hedeversojen kukkimis-%:lla merkitseviä
eroja: kukkimis-% laskee selvästi kasvupaikan kosteuden
lisääntyessä. Emiversojen kukkimis-% on kuivalla alueella hyvin
alhainen eroten merkitsevästi hedeversoista ja muiden soiden ja
yksilöaineiston kukkimis-%:sta; Ekkerøyan eri kasvupaikoilla
tiheyserot ovat emiversoilla hyvin suuret, eikä kukkimis-%:ja voi
luotettavasti verrata. Kuvissa 10-13 on esitetty Skallovaaran,
Vardøn ja Ekkerøyan versopopulaatioiden ja yksilöaineiston
(Varangerbotn + muut) kukkimisprosenttien korrelaatio verso-
tiheyteen. Kaikissa tapauksissa, myös Varangerbotnissa erikseen
(n = 10), emiversojen kukkimis-% laskee merkitsevästi tiheyden
kasvaessa. Hedeversoilla kukkimis-% laskee merkitsevästi
versotiheyden kasvaessa Skallovaarassa, mutta ei muualla.
4.4.2. Lehtilukumäärä, biomassa ja pituus
Liitteessä 2 on alkuperäisaineisto kesällä 1987 tehdystä bio-
massa-tutkimuksesta yksilöittäin. Versotiheyttä ja kukkimis-%:a
on käsitelty jo edellisessä kappaleessa. Lehtilukumäärien, kuiva-
painojen, kosteus-%:en ja pituuksien keskiarvot, keskiarvon
keskivirheet sekä t-testin ja Mann-Whitneyn U-testin (z-muunnos)
lukuarvot ja merkitsevyydet eri sukupuolten välillä on esitetty
-43-
a.
Skallovaara ♀:
y = -0.226x + 30.04
Korr. = -0.554*
b.
Skallovaara ♂:
y = -0.460x + 77.13
Korr. = -0.660**
Kuva 10. Skallovaaran tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hede-
versokasvustojen (b.) versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja
kukkimis-%:n välinen korrelaatio.
-44-
a.
Vardø ♀:
y = -0.095x + 21.73
Korr. = -0.518*
b.
Vardø ♂:
Korr. = 0.141 ns
Kuva 11. Vardøn tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hedeverso-
kasvustojen (b.) versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja kuk-
kimis-%:n välinen korrelaatio.
-45-
a.
Ekkerøya ♀:
▲ = kuivan paikan ♀
⚫ = keskikostean paikan ♀
y = -0.226x + 29.90
Korr. = -0.663***
b.
Ekkerøya ♂:
▲ = kuivan paikan ♂
⚫ = keskikostean paikan ♂
o = kostean paikan ♂
y = -0.226x + 29.90
Korr. = 0.045 ns
Kuva 12. Ekkerøyan tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hede-
versokasvustojen (b.) versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja
kukkimis-%:n välinen korrelaatio.
-46-
a.
Varangerbotn + muut ♀:
o = Varangerbotn ♀ (n = 10)
y = -0.236x + 45.52 (katkoviiva)
Korr. = -0.815**
⚫ = Skallovaara + Ekkerøya
+ Vardø ♀
∑y = -0.205x + 39.02 (yhten. viiva)
Korr. = -0.530**
b.
Varangerbotn + muut ♂: Korr. Varanferbotn = 0.080
(symbolit kuten ♀:lla) Korr. ∑ = -0.185 ns
Kuva 13. Varangerbotnin, Skallovaaran, Vardøn ja Ekkerøyan
tiheiden, puhtaiden emi- (a.) ja hedeversokasvustojen (b.)
versotiheyden (versoa / 25 x 25 cm) ja kukkimis-%:n välinen
korrelaatio. Yksilöaineisto.
-47-
taulukossa 11 (kuivapainojen jakaumat hieman vinoja, minkä vuoksi
tehty myös U-testi). Sukupuolten välillä ei ole eroa em. ominai-
suuksissa, paitsi pituudessa, jossa emiversojen kukkivat yksilöt
ovat pitempiä kuin hedeversojen. Näytteenottoajankohdalla voi
olla vaikutusta versopituuteen, vaikka kukka-asteella ja marja-
asteella olevien versojen pituuksilla ei aineistossa ollutkaan
eroa: marjat ovat siis saattaneet osittain lisätä emiverson
pituutta. Taulukossa 12 on tarkasteltu eri tekijöiden suhteita
toisiinsa lineaarisella regressiolla (tiheyden ja kukkimis-%:n
suhteita on käsitelty edellisessä kappaleessa). Tiheyden kas-
vaessa versojen lehtilukumäärä laskee kukkimattomilla versoilla
ja kukkivilla hedeversoilla, mutta kukkivilla emiversoilla
korrelaatio ei ole merkitsevä. Verson keskimääräinen paino ja
pituus laskevat tiheyden kasvaessa sekä emi- että hedeversoilla.
Kukkimis-%:lla ja versojen lehtilukumäärällä on positiivinen
korrelaatio emiversoilla, mutta ei hedeversoilla. Kukkimis-%:lla
ei ole yhteyttä kuivapainoon eikä pituuteen. Lehtilukumäärä
kasvaa verson keskimääräisen biomassan kasvaessa ja kukkivien ja
kukkimattomien versojen lehtilukumäärä kasvaa pituuden kasvaessa
(vaikka pituus on mitattu vain kukkivista versoista). Kuivapaino
ja pituus korreloituvat positiivisesti toisiinsa.
4.4.3. Tiheiden sekakasvustojen emi- ja hedeversojen pituus
Koska kasvupaikka vaikuttaa hyvin selvästi hillanversojen
pituuteen ja emi- ja hedeversoilla on eroja kasvupaikoissa, on
kukkivien emi- ja hedeversojen pituusmittauksia tehty puhtaiden
kasvustojen lisäksi hillan tiheistä sekakasvustoista samoilta
soilta. Samalla tutkimuksen kohteeksi tulee myös toisen suku-
puolen kilpailun vaikutus pituuteen. Taulukossa 13 on esitetty
-48-
Taulukko 11. Varangerbotnin (+ Skallovaaran (alueet 1 ja 2),
Vardøn, Ekkerøyan ja pituudessa Shirrajärven) tiheiden, puh-
taiden kasvustojen (25 x 25 cm:n ruutu) lehtilukumäärät,
kuivapainot, kosteus-%:t ja pituudet (x̅, sx̅) sekä emi- ja
hedekasvien välinen vertailu t-testillä ja Mann-Whitneyn
U-testillä (z-muunnos), n = 23 paitsi pituudessa n = 25.
Havainnot liitteessä 2. Yksilöaineisto.
x̅ sx̅ t merk. z merk.
Lehtilkm-x̅: kukka-
versot: ♀ 2.10 0.08
0.217 ns
♂ 2.12 0.09
Lehtilkm.-x̅: kuk-
kimatt.v: ♀ 1.41 0.04
0.639 ns
♂ 1.37 0.05
Lehtilkm-x̅: kaik-
ki vers.: ♀ 1.53 0.04
0.519 ns
♂ 1.54 0.05
Kuivapaino/ruutu:
(g) ♀ 17.39 0.94
1.842 o 1.849 o
♂ 15.10 0.81
1.416 ns 1.405 ns
♀-marj. 16.81 0.89
Kuivapaino/verso:
(g) ♀ 0.20 0.02
0.812 ns 0.414 ns
♂ 0.17 0.02
0.583 ns 0.092 ns
♀-marj. 0.19 0.02
Kosteus-%:
♀ 73.22 0.59
1.348 ns
♂ 72.00 0.69
0.401 ns
♀-marj. 72.40 0.74
Pituua: (n=25)
(cm) ♀ 10.76 0.42
2.226 *
♂ 9.28 0.52
-49-
Taulukko 12. Eri ominaisuuksien välisiä korrelaatioita Varangerbotnin (+ muut)
tiheissä, puhtaissa kasvustoissa (valittu mielekkäitä yhdistelmiä). Tiheyden
suhde kukkimis-%:in kuvassa 13.a-b. Havainnot liitteessä 2.
♀ ♂
Korr. merk. Korr. merk.
Tiheys/ kukk.versojen lehtilkm. (x̅) -0.344 ns -0.566 **
Tiheys/ kukkimatt. versojen lehtilkm. (x̅) -0.577 ** -0.504 *
Tiheys/ kaikkien versojen lehtilkm. (x̅) -0.701 *** -0.633 **
Tiheys/ kuivapaino ruudulla -0.112 ns -0.084 ns
Tiheys/ versojen kuivapaino (x̅) -0.835 *** -0.685 ***
Tiheys/ pituus -0.546 ** -0.597 **
Kukk.%/ kaikkien versojen lehtilkm. (x̅) 0.525 * 0.128 ns
Kukk.%/ kuivapaino ruudulla -0.053 ns -0.197 ns
Kukk.%/ versojen kuivapaino (x̅) (-marjat) 0.408 o -0.047 ns
Kukk.%/ pituus 0.247 ns -0.165 ns
Lehtilkm: kaikki vers./kuivap. ruudulla 0.286 ns 0.293 ns
Lehtilkm: kaikki vers./vers. kuivap.(-marj) 0.749 *** 0.653 ***
Lehtilkm: kukkaversot / pituus 0.805 *** 0.554 **
Lehtilkm: kukkimatt.v./ pituus 0.796 *** 0.619 **
Kuivapaino ruudulla/ pituus 0.606 *** 0.625 ***
Versojen kuivapaino/ pituus 0.756 *** 0.847 ***
-50-
mittaustulokset ja pituuserojen testaus t-testillä. Kukkivat
emiversot ovat merkitsevästi pitempiä kuin kukkivat hedeversot
sekakasvustoissa. Keskimääräinen pituusero on n. 1 cm, ja
ainoastaan yhdessä tutkituista 26:sta kasvustosta hedeversot
olivat keskimäärin pitempiä kuin emiversot (0.1 cm). Myös näihin
sekakasvustojen pituuksiin voi näytteenottoajankohdalla olla
vaikutusta. Puhtaissa kasvustoissa emiversot ovat vähän pitempiä
ja hedeversot vähän lyhyempiä (ja ero on suurempi) kuin
sekakasvustoissa, joten kasvupaikalla on ollut (vain) vähän
vaikutusta.
4.5. Lehtimittaus Skallovaaran versopopulaatiossa
Taulukossa 14 on esitetty Skallovaaran tiheiden kasvustojen ja
harvojen palsanpäällystän kasvustojen sadan emi- ja hedeverson
suurimman lehden mitat, näiden keskiarvot, keskiarvon keski-
virheet, t-testin arvot ja niiden merkitsevyys. Tiheän kasvuston
prässättyjen emi- ja hedeversojen lehtimitat eivät eroa toisis-
taan (Kuva 14). Harvan kasvuston prässättyjen lehtien mitat
eroavat erittäin merkitsevästi: emiverson lehti on sekä leveämpi
(absoluuttinen leveys) että pitempi. Tiheän kasvuston emiverson
lehti on kolmiulotteisena kapeampi (pienempi habitusleveys) ja
korkeampi, kapeampisuppiloinen (habitusleveys/korkeus pienempi)
ja ryppyisempi (absoluuttinen leveys/habitusleveys suurempi) kuin
vastaava hedeverson lehti. Harvan kasvuston emiverson lehti on
kolmiulotteisena leveämpi (habitusleveys), korkeampi, kapeampi-
suppiloinen ja ryppyisempi kuin vastaava hedeverson lehti (Kuva
14).
-51-
Taulukko 13. Varangerbotnin (+ muut, yksilöaineisto)
tiheiden sekakasvustojen kukkivien emi- ja hedeverso-
jen pituudet ja niiden erojen testaus t-testillä. (cm)
n:o ♀ ♂ ero (Numerointi:
1. 12.1 8.8 3.3 1.-10. Varangerbotn
2. 12.9 10.5 2.4 11.-13. Shirrajärvi
3. 11.4 10.7 0.7 14.-16. Skallovaara
4. 10.8 9.2 1.6 (alue 1.)
5. 10.7 9.2 1.5 17.-19. Skallovaara
6. 10.1 9.7 0.4 (alue 2.)
7. 10.0 9.6 0.4 20.-23. Ekkerøya
8. 8.8 8.4 0.4 24.-26. Vardø
9. 7.9 6.8 1.1
10. 8.5 7.9 0.6
11. 9.1 8.7 0.4
12. 10.8 8.6 2.2
13. 9.2 8.6 0.6
14. 11.1 9.7 1.4
15. 9.0 8.0 1.0
16. 9.0 8.3 0.7
17. 9.0 7.8 1.2
18. 9.1 8.0 1.1
19. 9.8 7.5 2.3
20. 14.5 13.0 2.3
21. 10.7 9.9 0.8
22. 16.7 13.7 3.0
23. 9.4 9.5 -0.1
24. 9.1 8.5 0.6
25. 11.9 11.3 0.6
26. 16.6 15.3 1.3
x̅ sx̅ t merk.
♀ 10.70 0.45
♂ 9.50 0.39
ero 1.22 0.17 7.093 ***
-52-
Taulukko 14. Skallovaaran palsasuon (alue 1.) emi- ja he-
deversojen suurimman lehden mitat (cm, x̅, sx̅) tiheässä ja
harvassa kasvustossa ja emi- ja hedeversojen lehtimitto-
jen välinen vertaus t-testillä. n = 100.
x̅ sx̅ t, merk.
Lehden absol. ♀ tiheä 4.56 0.063 0.046
leveys ♂ tiheä 4.56 0.060 ns
♀ harva 5.78 0.080 7.027
♂ harva 4.97 0.080 ***
Lehden pituus ♀ tiheä 3.01 0.050 1.069
♂ tiheä 3.09 0.062 ns
♀ harva 4.65 0.079 13.644
♂ harva 4.07 0.067 ***
Lehden habit. ♀ tiheä 2.68 0.061 5.241
leveys ♂ tiheä 3.13 0.060 ***
♀ harva 4.90 0.076 3.719
♂ harav 4.48 0.083 ***
Lehden korkeus ♀ tiheä 2.54 0.044 3.023
♂ tiheä 2.35 0.042 **
♀ harva 2.27 0.054 10.524
♂ harva 1.50 0.050 ***
Lehden habit. ♀ tiheä 1.08 0.028 6.133
leveys/korkeus ♂ tiheä 1.37 0.035 ***
♀ harva 2.33 0.078 5.990
♂ harva 3.37 0.151 ***
Lehden absol. ♀ tiheä 1.84 0.049 5.893
leveys/habit. ♂ tiheä 1.51 0.028 ***
leveys
♀ harva 1.19 0.010 5.380
♂ harva 1.12 0.008 ***
-53-
Kuva 14. Skallovaaran (alue 1.) tiheiden (a.) ja harvojen (b.)
hillakasvustojen emi- ja hedeversojen suurimman lehden kes-
kiarvomitat prässättynä (ylhäällä ja kolmiulotteisena (al-
haalla).
4.6. Lehtimittaus palsasoiden yksilöaineistossa, versonosien
painot.
Palsasoiden yksilöaineiston (harvat kasvustot palsan päältä ja
rinteiltä) lehtimittauksissa ei suurimman lehden absoluuttisella
ja habitusleveydellä eikä lehden pituudella ja korkeudella ole
eroa emi- ja hedekasvin välillä (Taulukko 15). Lehden kokoa
edellisiä paremmin ilmaisevalla lehden painolla ei myöskään ole
eroa emi- ja hedekasvin välillä. Koska verson lehtilukumäärällä
voi olla vaikutusta suurimman lehden kokoon, on tutkittavista
versoista laskettu lehtilukumäärä (Taulukko 15) ja suurimman
lehden painon osuus koko lehtibiomassasta (Taulukko 16). Verson
lehtilukumäärällä ja suurimman lehden osuudella ei ole eroa emi-
-54-
Taulukko 15. Yksilöaineiston lehtimittaus (yksilöarvot las-
kettu 20 verson keskiarvona, jotka on esitetty liitteissä
3.-8.): emi- ja hedekasviyksilöiden (n = 20) keskiarvot (x̅),
keskiarvon keskivirheet (sx̅) ja vertaus t-testillä (lehden
tyvikulma myös Mann-Whitneyn U-testillä: z-arvo suluissa).
Taulukossa myös kunkin ominaisuuden minimit ja maksimit ja
näiden vertaus t- tai Mann-Whitneyn U-testillä (z) erikseen
emi- ja hedekasvilta.
x̅ sx̅ t, merk. min:x̅ ± sx̅ max:x̅ ± sx̅ t/z, merk.
Lehden absol. ♀ 5.20 0.18 0.352 - 3.9 0.13 7.2 0.24
lev. (cm) ♂ 5.12 0.13 4.2 0.19 6.6 0.25
Lehden pituus ♀ 3.40 0.12 0.796 - 2.5 0.12 4.8 0.14
(cm) ♂ 3.28 0.09 2.6 0.12 4.3 0.15
Lehden habit.- ♀ 4.67 0.17 0.095 - 3.5 0.10 6.3 0.14
lev. /cm) ♂ 4.65 0.13 3.8 0.13 6.1 0.26
Lehden korkeus ♀ 2.45 0.08 2.003 o 1.7 0.08 3.4 0.12
(cm) ♂ 2.25 0.06 1.8 0.10 2.7 0.10
Suur. lehden ♀ 157 11.1 0.364 - 90 5.1 265 15.9 10.48 ***
paino (mg) ♂ 152 8.0 108 7.9 248 19.7 6.61 ***
Lh.absol.lev./ ♀ 1.55 0.01 0.970 - 1.43 0.02 1.68 0.04 5.30 ***
pituus ♂ 1.57 0.01 1.47 0.02 1.68 0.04 4.56 ***
Lh.habit.lev./ ♀ 1.96 0.05 2.108 * 1.6 0.06 2.6 0.16 6.11 ***
korkeus ♂ 2.12 0.05 1.7 0.05 2.6 0.17 4.69 ***
Lh.absol.lev./ ♀ 1.13 0.01 1.109 - 1.05 0.01 1.29 0.03 7.50 ***
habit.lev. ♂ 1.11 0.01 1.04 0.01 1.17 0.02 5.38 ***
Lh.kärkikulma ♀ 89.3 1.8 1.064 - 75 1.6 104 2.3 z: 5.19 ***
(°) ♂ 86.2 2.3 66 1.5 107 2.1 z: 5.46 ***
Lh.tyvikulma ♀ 37.6 8.3 0.142 - -47 7.5 107 4.7 z: 5.43 ***
(°) ♂ 39.1 6.6 (0.204 -) -24 13.0 90 2.9 z: 4.28 ***
Lh.sivuliuska ♀ 4.6 0.6 0.594 - 0.4 0.15 12.3 0.73 z: 5.54 ***
(lkm) ♂ 5.1 0.5 0.2 0.16 8.9 0.92 z: 5.68 ***
Lh.sahalaita ♀ 0.81 0.05 0.358 - 0.5 0.00 1.1 0.03 z: 6.11 ***
(mm) ♂ 0.79 0.03 0.5 0.03 1.0 0.03 z: 5.32 ***
Verson pituus ♀ 8.3 0.21 2.246 * 6.5 0.17 10.2 0.40 8.59 ***
(cm) ♂ 7.6 0.23 5.1 0.26 9.5 0.27 11.69 ***
Verson lehti- ♀ 2.25 0.06 0.639 - 1.7 0.11 2.9 0.14 z: 4.84 ***
lkm. ♂ 2.30 0.05 2.0 0.13 2.8 0.12 z: 3.86 ***
Taulukko 16. Yksilöaineiston versonosien painot (yksilöarvot
laskettu 20 verson summana, jotka on esitetty liitteessä 9.):
emi- ja hedekasviyksilöiden kukka-, varsi- ja lehtipainojen
sekä suurimman lehden osuuden (kaikista lehdistä, esitetty
1:n osina) keskiarvot (x̅), keskiarvon keskivirheet (sx̅) ja
vertaus t-testillä. n = 20.
♀ ♂
x̅ sx̅ x̅ sx̅ t, merk.
Kukkapaino (g) 2.17 0.13 0.27 0.01 14.369 ***
Varsipaino (g) 0.74 0.05 0.73 0.04 0.143 -
Lehtipaino (g) 5.07 0.43 5.05 0.33 0.055 -
Suur. lh:n osuus 0.63 0.01 0.61 0.01 0.973 -
-55-
ja hedekasvin välillä, ja emi- ja hedekasvin suurimmat lehdet
ovat siis vertailukelpoisia keskenään. Prässätyn lehden muotoa
ilmaisevilla absoluuttinen leveys/pituus -suhteella ja lehden
tyvi- ja kärkikulmalla ei ole myöskään eroa emi- ja hedekasvin
välillä (Taulukko 15). Lehden habitusleveys/korkeus -suhteella
(suppilomaisuus, kolmiulotteisena) on jokseenkin merkitsevä ero
emi- ja hedekasvin välillä (keskiarvot: emik: 1.96, hedek: 2.12),
ja se johtuu paljolti lehden korkeudesta, joka on emikasvilla
suuntaa-antavasti suurempi kuin hedekasvilla (keskiarvot: emik:
2.45 cm, hedek: 2.25 cm). Lehden absoluuttinen leveys/habitus-
leveys -suhteella (ryppyisyys), joka ilmaisee osittain samaa
asiaa kuin suppilomaisuus, ei kuitenkaan ole eroa. Lehden
sivuliuskojen lukumäärällä ja sahalaidan pituudella ei ole
myöskään eroa emi- ja hedekasvin välillä. Verson pituus on
emikasvilla jokseenkin merkitsevästi suurempi kuin hedekasvilla
(emik: 8.3 cm, hedek: 7.6 cm), mihin voi vaikuttaa ainakin osaksi
näytteenkeräysajankohta, jolloin emikasvin marja on alkanut
kasvamaan.
Koska lehtimittausten yksilöarvot on saatu versopopulaation
keskiarvoista, on aineiston hajonta vähentynyt, mikä puolestaan
voi lisätä eroja emi- ja hedekasvin välillä. Sen vuoksi on lehden
habitusleveys/korkeus -suhteesta tehty varianssianalyysi, joka
ottaa huomioon myös kunkin yksilön sisäisen hajonnan. Varians-
sianalyysissä sukupuolten välinen F-arvo on 30.38 (df =1),
yksilöiden välinen 12.36 (df = 19) ja yhteinen 2.55 (df = 19);
kaikki erittäin merkitseviä.
Yksilöaineiston yksilöitä eli versopopulaatioita tarkasteltaessa
(Taulukko 15, Liitteet 4-8) kaikkien ominaisuuksien minimi- ja
maksimi-yksilöt eroavat erittäin merkitsevästi toisistaan sekä
-56-
emi- että hedekasvilla (lehden koosta tarkasteltu vain lehden
painoa). Emi- ja hedekasvien minimit ja maksimit ovat lähes saman
suuruisia. Ominaisuuksien vaihteluväli on siis suuri, mutta se on
samalla kohdalla emi- ja hedekasvilla. Habitusleveys/korkeus
-suhteessa minimi- ja maksimiyksilöt ovat samanlaisia emi- ja
hedekasvilla, vaikka keskiarvot eroavat toisistaan. Lehden
korkeus on emikasvin maksimiyksilöllä suurempi kuin hedekasvin
maksimilla, minimissä ei ole juurikaan eroa; samoin on lehden
pituudessa, absoluuttisessa leveydessä ja absoluuttinen leveys/
habitusleveys -suhteessa. Verson pituudessa sekä minimi- että
maksimiyksilöt ovat emikasvilla pitempiä kuin hedekasvilla (n. 1
cm).
Liitteissä 4-8 on samalla paikalla kasvaneita emi- ja hede-
kasviyksilöitä vertailtu keskenään. Tarkasteltavissa 10:ssä
ominaisuudessa ainoastaan yhdellä näyteruudulla, no. 3 Shirra-
järveltä, ei emi- ja hedekasviyksilöllä ole merkitseviä eroja
(kahdessa ominaisuudessa, sahalaidan pituudessa ja lehtiluku-
määrässä, on suuntaa-antavat erot). Muissa näyteruuduissa on
1-6:ssa ominaisuudessa 10:stä merkitseviä eroja. Eniten eroja (6)
on näyteruuduissa no. 2 (Shirrajärveltä), 14 ja 15 (Varanger-
botnista). Vähiten merkitseviä eroja on absoluuttinen leveys/
pituus -suhteessa (2:ssa ruudussa 20:stä jokseenkin merkitsevät
erot), ja eniten versopituudessa (13/20) ja sivuliuskojen luku-
määrässä (11/20). Niissä tapauksissa, kun eroja löytyy, on
habitusleveys/korkeus -suhde aina pienempi ja absoluuttinen
leveys/habitusleveys -suhde ja versopituus aina suurempi
emikasvilla kuin hedekasvilla (emikasvin lehti kapeampi-
suppiloinen ja ryppyisempi ja verso pitempi kuin hedekasvilla).
Muissa ominaisuuksissa, missä eroja löytyy, voi kumpi tahansa
sukupuoli olla suurempi tai pienempi.
-57-
Taulukossa 16 on verrattu emi- ja hedekasviyksilöiden verson-
osien kuivapainoja (20 verson yhteispaino) toisiinsa. Aineistona
on käytetty lehtimittaus-aineistoa harvoista palsanpäällystän ja
-rinteiden kasvustoista, missä ei ole kilpailua. Kukkapaino eroaa
erittäin merkitsevästi, mikä johtuu näytteen keräysajankohdasta
kukkimisen jälkeen: emikasvilla on kasvava marja ja hedekasvilla
lakastuva kukka. Muut osat ovat vertailukelpoisia, koska lehdet
ovat saavuttaneet täysikokoisuuden. Varsien ja lehtien painolla
ei ole eroa emi- ja hedekasvilla.
Muiden soiden yksilönäytteiden lehtimitat (Taulukko 17) eroavat
jonkin verran palsasoiden yksilöistä: lehden koko (pituus,
leveydet, korkeus, paino) on jonkin verran suurempi kuin palsa-
soilla keskimäärin ja lehden kärki- ja tyvikulma ovat vähän
pienempiä, sivuliuskoja on vähän enemmän ja sahalaita vähän
suurempaa. Emikasvilla lehden paino on Rassijoella, Puksal-
skaidilla ja Ekkerøyan kuivalla kasvupaikalla pienempi kuin
hedekasvilla. Lehden habitusleveys/korkeus -suhde (suppilo-
maisuus) on emikasvilla pienempi kuin hedekasvilla kuten palsa-
suollakin. Lehden tyvikulma on hedekasvilla vähän pienempi kuin
emikasvilla. Ekkerøyan kostealla paikalla kasvaneet emi- ja
hedekasvit ovat selvästi koko aineiston suurimpia (Liitteessä 9
muiden soiden emi- ja hedekasviyksilöiden versonosien painot).
Varangerbotnin "litteällä hedeyksilöllä" (Taulukko 17), jonka
lehdet erottuvat maastossa selvästi muista, on lehden abso-
luuttinen leveys/pituus -suhde yhtä suuri kuin palsasoiden
maksimiyksilöllä (leveä lehti), habitusleveys/korkeus -suhde
suurin mitattu (matala, laakea, litteä lehti), absoluuttinen
leveys/habitusleveys -suhde pienimpiä mitattuja (sileä lehti) ja
-58-
Taulukko 17. Rassijoen, Kevoniemn, Puksalskaidin, Ekkerøyan (ku. = kuiva paikka,
ko. = kostea paikka) ja Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" yksilönäytteiden
lehtimittaus: keskiarvot 20 verson suurimmasta lehdestä (sekä versopituus ja leh-
tilukumäärä). Varangerbotnin helposti tunnistettavan hedeyksilön näyte on kerätty
laajalta alueelta erilaisilta kasvupaikoilta (palsan päällystä - rinne - vaivais-
koivikko) yksilön hajonnan suuruuden tutkimiseksi (x̅, sx̅).
♀ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Rassijoki 5.1 3.4 4.5 2.4 122.5 1.49 1.9 1.15 65 48.0 10.4 0.5 10.4 2.4
Kevoniemi 5.8 3.8 5.2 2.5 168.5 1.55 2.1 1.13 71 102.0 6.4 1.0 7.8 2.0
Puksalskaidi 5.9 4.0 4.7 3.0 155.2 1.51 1.5 1.28 83 98.0 7.0 0.7 9.4 2.0
Ekkr. kuiva 4.6 2.9 4.3 2.0 123.0 1.62 2.2 1.06 80 6.0 3.8 1.0 7.5 2.1
Ekkr. kostea 7.4 5.1 6.3 3.7 286.3 1.45 1.7 1.23 79 58.5 3.0 1.1 16.4 2.9
♂
Rassijoki 5.7 4.0 5.4 2.3 141.0 1.42 2.4 1.06 78 58.0 8.0 0.7 11.6 2.2
Kevoniemi 5.2 3.4 4.8 2.2 154.6 1.52 2.2 1.08 87 53.0 4.9 0.8 6.4 2.2
Puksalskaidi 5.5 3.7 4.5 2.7 162.7 1.51 1.7 1.27 85 41.0 9.0 0.8 8.1 2.0
Ekkr. kuiva 4.9 3.1 4.2 2.3 156.7 1.61 1.9 1.18 79 -28.5 6.5 1.0 6.9 2.5
Ekkr. kostea 7.7 5.1 6.9 3.3 328.9 1.51 2.2 1.13 80 14.0 5.2 1.0 12.6 2.6
Varangerb. ♂ x̅ 6.1 3.6 5.7 2.2 183.7 1.68 2.8 1.06 85 -68.5 2.0 0.7 7.8 2.3
sx̅ 0.28 0.16 0.29 0.13 14.1 0.04 0.18 0.02 1.2 8.3 0.47 0.05 0.42 0.11
1 Lehden absoluuttinen leveys (cm)
2 Lehden pituus (cm)
3 Lehden habitusleveys (cm)
4 Lehden korkeus (cm)
5 Suurimman lehden paino (mg)
6 Lehden absoluuttinen leveys/pituus
7 Lehden habitusleveys/korkeus
8 Lehden absoluuttinen leveys/habitusleveys
9 Lehden kärkikulma (°)
10 Lehden tyvikulma (°)
11 Lehden sivuliuska (lkm)
12 Lehden sahalaita (mm)
13 Verson pituus (cm)
14 Verson lehtilukumäärä
-59-
tyvikulma pienin mitattu (negatiivinen: eniten lehden tyviliuskat
päällekkäin). "Litteän hedeyksilön" keskiarvon keskivirheet ovat
lähes samansuuruisia kuin palsasoiden yksilönäytteillä (Taulukko
15 ja 17, Liitteet 4-8). Eniten poikkeava on lehden kärkikulma,
jonka keskiarvo on "litteällä hedeyksilöllä" lähellä palsasuo-
näytteiden hedekasvien keskiarvoa, mutta keskivirhe on selvästi
pienempi kuin palsasuonäytteillä (vain emikasveilla on yksi
pienempi arvo).
Mitattujen lehti- ja verso-ominaisuuksien riippuvuutta toisistaan
on tarkasteltu lineaarisella regressiolla taulukossa 18. Testissä
on käytetty yksilöarvoja (20 verson keskiarvoa) ja testin luku-
arvot ja etumerkit ovat liitteissä 10 ja 11. Taulukossa 18 näkyy
selvästi ryhmä ominaisuuksia, jotka ovat lähes kaikki korreloi-
tuneet merkitsevästi toisiinsa sekä emi- että hedekasvilla.
Kaikki nämä korrelaatiot ovat positiivisia. Muiden ominaisuuksien
välillä korrelaatiot ovat vain harvoin merkitseviä ja niiden
etumerkki vaihtelee. Toisiinsa korreloituvat ominaisuudet ovat
selvästi kasvupaikasta riippuvaisia verson kokoa ilmaisevia
ominaisuuksia: painoja, pituuksia, leveyksiä ja lehtilukumäärä.
Lehtilukumäärässä ei ole korrelaatioita aivan kaikkien kasvu-
paikasta riippuvaisten ominaisuuksien kanssa. Hedekasvilla lehden
korkeus on myös heikosti korreloitunut muihin kasvupaikasta
riippuviin ominaisuuksiin. Hedekasvin sahalaita korreloituu
positiivisesti seitsemään (10:stä) "kasvupaikasta riippuvaan"
ominaisuuteen merkitsevästi. Mitatut lehti- ja verso-ominai-
suudet korreloituvat emi- ja hedekasvin välillä positiivisesti
merkitsevästi toisiinsa paitsi lehtilukumäärä, lehden kärkikulma
ja sivuliuskojen lukumäärä, ja kaksi viimeksi mainittuakin
korreloituvat suuntaa-antavasti (+). Vaikka siis edellä lehden
habitusleveys/korkeus -suhde ja versopituus eroavat emi- ja
-60-
Taulukko 18. Yksilöaineiston lehtimittaus: mitattujen ominaisuuksien ja painojen
korreloituminen toisiinsa erikseen emi- ja hedekasvilla ja emi- ja hedekasvin vä-
lillä. Taulukossa on esitetty vain korrelaatiokertoimien merkitsevyys; lukuarvot ja
etumerkki (-/+) on esitetty liitteissä 10. ja 11. Taulukon kirjainlyhenteet ensim-
mäisellä rivillä vastaavat vasemman sarakkeen ominaisuuksia.
♀ ♂ VRP LHP PAI SLP PIT LHL K HL P AL HLK AHL ALP KK TK SLI SAH
Varsipaino *** *** *** *** * * *** *** *** - - - - - - **
Lahtipaino *** *** *** - ** - *** *** *** - - - - - - *
Summapaino ** * *** o ** o *** *** *** - - - - - - *
Suur.lh.paino *** *** * - o * *** *** *** - - - - - - *
Versopituus *** ** * ** - * * * * - - o - - - *
Lehtilkm. ** ** - * ** - o - - o o - - - - -
Lh. korkeus ** ** ** *** ** - * ** ** ** ** - - - - *
Habitusleveys *** *** * *** *** * *** *** *** - - - - o - o
Lh. pituus *** *** ** *** *** - *** *** *** - - - - - - *
Abs. leveys *** *** ** *** *** o *** *** *** - - - - - - o
Hab.lev/kork. - * - - - ** - * - - *** * - - o -
Abs./hab.lev. - - - - - - o - - - *** o o o ** -
Abs.lev./pit. - - - - - - o - - - o - - ** - o
Kärkikulma - - o - * - o - o - - - o - *** -
Tyvikulma - - - - - - - - - - - * - - - -
Sivulius.lkm. - - - - - - o - - - - - ** - - -
Sahalaita - - - - - - - - - - - - - ** - -
♀/♂ ** ** ** ** *** - ** *** *** *** ** * ** o ** o **
-61-
hedekasvilla toisistaan (t-testillä ja varianssianalyysillä),
korreloituvat ne positiivisesti toisiinsa. Ja vaikka muut
ominaisuudet eivät korreloidukaan kasvupaikasta riippuviin
ominaisuuksiin, on kasvupaikka ilmeisesti se yhteinen tekijä,
miksi lähes kaikkien ominaisuuksien emi- ja hedekasvien arvot
korreloituvat positiivisesti toisiinsa.
4.7. Kukkimisen ajoittuminen
Kukkimisen ajoittumista tutkittiin laskemalla emi- ja hede-
versojen kukkamäärät alku- ja loppukukinnassa usealta suolta
kokonaan tai koealueilta suuremmilla soilla (Taulukko 19a).
Shirrajärven suolta laskettiin myös ns. keskikukinnan suku-
puolijakauma. Alku- ja loppukukinnan välisiä eroja on tarkasteltu
taulukossa 19b. Alkukukinnassa emikukkien osuus on merkitsevästi
suurempi kuin loppukukinnassa kaikilla tutkituilla alueilla.
Kevoniemen ja Shirrajärven tutkimusalueilla emikukkia on alku-
kukinnassa enemmän kuin hedekukkia, muilla alueilla ja keski- ja
loppukukinnassa hedekukkia on enemmän. Alkukukinnassa Kevoniemen
alueella on yli kaksi kertaa enemmän emikukkia kuin hedekukkia,
Shirrajärvellä ero on hyvin pieni. Keskikukinnan sukupuolijakauma
Shirrajärvellä sijoittuu alku- ja loppukukinnan välille ja eroaa
näistä merkitsevästi; emikukkien osuus siis laskee kukkimisen
edistyessä.
4.8. Terälehtien lukumäärät versopopulaatioissa
Terälehtien lukumääriä laskettiin kukinnan alussa ja lopussa
kukkimisen fenologian tutkimisen yhteydessä samoilta soilta
(Taulukko 20). Terälehtien keskiarvo vaihtelee emikukilla 4.2 ja
5.3 välillä eri soilla; tosin nämä ääriarvot perustuvat pieniin
-62-
Taulukko 19.a. Kukkivien emi- ja hedeversojen lukumäärät
ja emiversojen suhde hedeversoihin eri soilla alku- ja
loppukukinnassa sekä Shirrajärven suolla myös keskikukin-
nassa. b. Alku- ja loppukukinnan sukupuolijakaumien ver-
tailu X²-nelikenttätestillä sekä Shirrajärven suon alku-,
keski- ja loppukukinnan vertailu X².
a. Kukkimisen alku ♀ ♂ ♀/♂
Rassijoen suo 189 279 0.68
Kevoniemen suo 1087 416 2.61
Puksalskaidin suo 117 775 0.15
Shirrajärven suo 350 316 1.11
Skallovaaran suo 304 1027 0.30
Kukkimisen loppu
Rassijoen suo 6 81 0.07
Kevoniemen suo 21 47 0.45
Puksalskaidin suo 72 1453 0.05
Shirrajärven suo 3 202 0.01
Skallovaaran suo 7 163 0.04
Kukkimisen keski-
vaihe: Shirrajärvi 611 877 0.70
b. ♀/♂ X² merk.
Rassijoen suo alku-/loppukukinta 36.1 ***
Kevoniemen suo alku-/loppukukinta 53.8 ***
Puksalskaidin suo alku-/loppukukinta 55.0 ***
Shirrajärven suo alku-/loppukukinta 169.8 ***
Skallovaaran suo alku-/loppukukinta 32.2 ***
Shirrajärven suo alku-/keski-/loppuk. 169.4 ***
Shirrajärven suo alku-/keskikukinta 24.6 ***
Shirrajärven suo keski-/loppukukinta 122.2 ***
-63-
Taulukko 20. 4-9-terälehtisten emi- ja hedekukkien luku-
määrät ja keskimääräinen terälehtimäärä eri soilla kuk-
kimisen alussa ja lopussa.
Terälehtien lukumäärä
Kukkimisen alku 4 5 6 7 8 9 ∑ x̅
♀: Rassijoen suo 111 70 7 - 1 - 189 4.5
Kevoniemen suo 314 393 45 - - - 752 4.6
Puksalskaidin suo 67 49 1 - - - 117 4.4
Shirrajärven suo 18 38 10 2 - - 68 4.9
Skallovaaran suo 144 135 22 2 1 - 304 4.6
♂: Rassijoen suo 149 125 4 - 1 - 279 4.5
Kevoniemen suo 112 100 13 - - - 225 4.6
Puksalskaidin suo 484 282 9 - - - 775 4.4
Shirrajärven suo 59 85 3 - - - 147 4.6
Skallovaaran suo 207 586 206 21 6 1 1027 4.9
Kukkimisen loppu
♀: Rassijoen suo 4 2 - - - - 6 4.3
Kevoniemen suo 16 5 - - - - 21 4.2
Puksalskaidin suo 11 12 - - - - 23 4.5
Shirrajärven suo 1 2 - - - - 3 4.7
Skallovaaran suo - 6 - 1 - - 7 5.3
♂: Rassijoen suo 41 40 - - - - 81 4.5
Kevoniemen suo 25 22 - - - - 47 4.5
Puksalskaidin suo 531 316 11 - - - 858 4.4
Shirrajärven suo 92 110 - - - - 202 4.5
Skallovaaran suo 40 97 22 4 - - 163 4.9
∑:
♀: kukkimisen alku 654 685 85 4 2 - 1430 4.6
♂: kukkimisen alku 1011 1178 235 21 7 1 2453 4.7
♀: kukkimisen loppu 32 27 - 1 - - 60 4.5
♂: kukkimisen loppu 729 585 33 4 - - 1351 4.5
-64-
loppukukinnan otoksiin Skallovaarassa ja Shirrajärvellä ja
oikeammat arvot lienevät alkukukinnan vaihtelurajat 4.4-4.9.
Hedekukkien vastaavat arvot ovat samat (4.4-4.9, sekä alku- että
loppukukinnassa). Taulukossa 21 on testattu terälehtien luku-
määriä emi- ja hedeversojen välillä alku- ja loppukukinnassa
(a-b) sekä terälehtien lukumäärää alku- ja loppukukinnan välillä
emi- ja hedeversoilla erikseen (c.-d.). Kun tarkasteltavaksi
otetaan 4- ja yli-4-terälehtiset alkukukinnassa (Taulukko 21a) on
Kevoniemen suolla emikukissa enemmän yli-4-terälehtisiä kuin
4-terälehtisiä, kun taas hedekukissa 4- ja yli-4-terälehtisiä on
yhtä paljon (merkitsevä ero emi- ja hedekasvin välillä). Skallo-
vaarassa on sekä emi- että hedekukissa alkukukinnassa enemmän
yli-4-terälehtisiä kuin 4-terälehtisiä, mutta ero on hedekukissa
suurempi (merkitsevä ero emi- ja hedekasvin välillä). Kun tarkas-
teltavaksi otetaan 4-, 5- ja yli-5-terälehtiset (missä aineisto
tähän testiin riittää), on Kevoniemen suolla emikukissa vain
suuntaa-antavasti enemmän useampi-terälehtisiä kuin hedekukissa.
Skallovaarassa on useampi-terälehtisiä hedekukissa merkitsevästi
enemmän kuin emikukissa. Muilla soilla ei ole merkitseviä eroja.
Yhteenlaskettuna alkukukinnassa on hedekukissa merkitsevästi
enemmän useampiterälehtisiä (6-, 7-, 8-) kuin emikukissa, mutta
jaettuna 4- ja yli-4-terälehtisiin ei eroa ole. Loppukukinnassa
(Taulukko 21b) ei ole eroja emi- ja hedekukkien terälehtien
lukumäärien välillä. Kukinnan alussa on Kevoniemen emikukissa
merkitsevästi enemmän terälehtiä kuin kukinnan lopussa (Taulukko
21c), muiden soiden emikukkien välillä ei ole eroa alku- ja
loppukukinnassa tai aineisto ei riitä testaamiseen. Hedekukkien
terälehtien lukumäärissä ei ole eroa alku- ja loppukukinnan
välillä (Taulukko 21d).
-65-
Taulukko 21. Emi- ja hedekukkien terälehtimäärien (tau-
lukko 20) testaus X²-testillä.
a. Terälehtien määrä kukinnan alussa: ♀/♂
Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälh. 4-, 5- ja > 5-terälh.
X² Merk. X² Merk.
Rassijoen suo 1.29 ns
Kevoniemen suo 4.53 * 4.67 o
Puksalskaidin suo 1.16 ns
Shirrajärven suo 3.78 o
Skallovaaran suo 89.46 *** 98.36 ***
Yhteensä 0.01 ns 23.42 ***
b. Terälehtien määrä kukinnan lopussa: ♀/♂
Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälehtiset:
X² Merk. X² (Fisher) Merk.
Rassijoen suo 0.372 ns
Kevoniemen suo 3.21 o
Puksalskaidin suo 1.87 ns
Shirrajärven suo 0.570 ns
Skallovaaran suo 0.147 ns
Yhteensä 0.00 ns
c. Terälehtien määrä kukinnan alussa / kukinnan lopussa:
♀: Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälehtiset:
X² Merk.
Kevoniemen suo 9.90 **
Puksalskaidin suo 0.60 ns
d. ♂: Verrattavat ryhmät: 4- ja > 4-terälh. 4-, 5- ja > 5-terälh.
X² Merk. X² Merk.
Rassijoen suo 0.20 ns
Kevoniemen suo 0.18 ns
Puksalskaidin suo 0.05 ns 0.09 ns
Shirrajärven suo 1.01 ns
Skallovaaran suo 1.64 ns 4.46 ns
-66-
4.8.1. Terälehtimäärä ja kasvupaikka
Skallovaaran suon terälehtitutkimus tehtiin erikseen matalalta,
korkealta ja sortuneelta (rengasmainen, vaivaiskoivua kasvava)
palsalta. Taulukoissa 22a-b on esitetty terälehtien lukumäärät
kasvupaikoittain ja niiden testaus kasvupaikoittain (sukupuolet
erikseen) ja emi- ja hedekukkien suhteena samalla kasvupaikalla.
Sekä emi- että hedekukkien terälehtimäärät vaihtelevat kasvu-
paikan mukaan (erittäin merkitsevät erot eri kasvupaikoilla).
Emikukat ovat matalalla palsalla 4- ja 5-terälehtisiä (x̅ = 4.6),
korkealla palsalla pääasiassa 5-terälehtisiä ja 6-terälehtisiäkin
on melko runsaasti (x̅ = 5.2) ja sortuneella palsalla vaivais-
koivikossa pääasiassa 4-terälehtisiä (x̅ = 4.3). Hedekukat ovat
matalalla palsalla pääasiassa 5-terälehtisiä ja useampi-
terälehtisiäkin on runsaasti (x̅ = 5.2), korkealla palsalla
jakauma on samanlainen kuin matalalla (x̅ = 5.1) ja sortuneella
palsalla suurin osa on 5-terälehtisiä, mutta 4-terälehtisiäkin on
runsaasti (x̅ = 4.7). Matalan palsan ja korkean palsan hedekukkien
terälehtimäärät eivät eroa toisistaan (X² = 0.63, ns) ja
kasvupaikkojen kokonaisero johtuu siitä, että sortunut palsa
eroaa muista. Matalalla ja sortuneella palsalla on hedekukissa
merkitsevästi enemmän terälehtiä kuin emikukissa, korkealla
palsalla ei eroa ole.
4.9. Kukkatutkimus yksilöittäin: terälehtien lukumäärä, kukan
leveys, kukan paino
Yksilöiden kukkatutkimus tehtiin Skallovaaran, Shirrajärven ja
Varangerbotnin palsoilta (Taulukko 23). Terälehtien lukumäärän
keskiarvo on suuri (4.9) kuten muissakin tutkimuksissa palsa-
suolta (Taulukko 20). Liitteessä 12 on kunkin yksilön terälehtien
-67-
Taulukko 22. a. 4-9-terälehtisten emi- ja hedekukkien lu-
kumäärät ja keskiarvot eri kasvupaikoilla Skallovaaran
palsasuolla (alue 1.). b. Em. emi- ja hedekukkien terä-
lehtimäärien testaus X²-testillä.
a. Terälehtien lukumäärä
♀ 4 5 6 7 8 9 ∑ x̅
Matala palsa 105 100 13 1 1 - 220 4.6
Korkea palsa 4 18 9 1 - - 32 5.2
Sortunut palsa 34 17 - - - - 52 4.3
♂
Matala palsa 22 89 29 4 1 1 146 5.2
Korkea palsa 128 395 174 17 5 - 719 5.1
Sortunut palsa 57 102 3 - - - 162 4.7
b.
X² merk.
♀: Matala/korkea/sortunut palsa
(verrat. ryhmät: 4,>4 teräl.) 23.9 ***
♂: Matala/korkea/sortunut palsa
(verrat. ryhmät: 4,>4 teräl.) 27.6 ***
♀/♂: Matala palsa (verrattavat
ryhmät: 4, 5, >5 teräleht.) 50.0 ***
♀/♂: Korkea palsa (verrattavat
ryhmät: 4, 5, >5 teräleht.) 0.7 ns
♀/♂: Sortunut palsa (verrattavat
ryhmät: 4, 5, >5 teräleht.) 16.6 ***
-68-
Taulukko 23. Yksilöaineiston kukkatutkimus (yksilöarvot
laskettu 20 verson keskiarvona, jotka on esitetty liit-
teessä 12.):
a. Emi- ja hedekasviyksilöiden terälehtilukumäärien, ku-
kan leveyden ja kukan painon sekä tutkittavan verson leh-
tilukumäärän keskiarvot (x̅), keskiarvon keskivirheet sx̅)
ja vertaus t- tai Mann-Whitneyn U-testillä (z), n = 20.
b. Suurimmat erot emi- ja hedekasviyksilöiden välillä em.
ominaisuuksissa samalla kasvupaikalla (= koeala; liitteen
12. numerointi): keskiarvo, keskivirhe ja vertaus em . tes-
teillä. n = 20.
c. Em. ominaisuuksien minimit ja maksimit (liitteestä 12.)
ja näiden testaus t- tai Mann-Whitneyn U-testillä (z)
emi- ja hedekasvilla erikseen. n = 20.
♀ ♂
a. x̅ sx̅ x̅ sx̅ t/z, merk.
Terälh. lkm. 4.94 0.09 4.88 0.07 t: 0.537 -
Kk. leveys (cm) 2.24 0.05 2.44 0.04 3.062 ***
Kk. paino (mg) 20.49 0.73 21.38 0.56 0.971 -
Lh. lkm. 2.07 0.04 2.16 0.05 1.378 -
b.
Tlh: koeala 17. 4.3 0.10 4.7 0.13 z: 2.564 *
6. 6.0 0.19 5.1 0.14 3.476 ***
Kk. lev: ka. 10. 2.3 0.06 3.0 0.11 t: 5.582 ***
12. 2.7 0.12 2.5 0.12 1.205 -
Kk. pai: ka. 20. 15.7 0.6 24.0 0.8 t: 8.062 ***
17. 24.9 1.7 21.9 0.8 1.577 -
Min. Max.
c. x̅ sx̅ x̅ sx̅ t/z, merk.
Tlh. ♀: 17./6. 4.3 0.10 6.0 0.19 z: 5.233 ***
♂: 16./8. 4.4 0.11 5.5 0.18 3.951 ***
Kk.l. ♀: 2./12. 1.8 0.06 2.7 0.12 t: 6.767 ***
♂: 3./10. 2.2 0.07 3.0 0.11 6.321 ***
Kk.p. ♀: 9./3. 15.9 0.8 26.0 1.4 t: 6.233 ***
♂: 14./3 16.1 1.2 25.0 1.3 4.890
-69-
lukumäärä, kukan leveys ja kukan paino erikseen. Yksilöiden 1-8
eli Utsjoen korkealla sijaitsevien soiden näytteiden terälehtien
lukumäärät ovat selvästi suurempia kuin Varangerbotnin pohjoisem-
pana, mutta merenpinnan tasossa sijaitsevan suon näytteiden (9-
20). Ekkerøyan ja Vardøn yksilönäytteiden terälehtien lukumäärä
on myös suuri (Liite 12). Emi- ja hedekasvin terälehtien luku-
määrillä ei ole eroa palsasoiden yksilöaineistossa (Taulukko 23a),
ei myöskään kuivapainoilla (20-21 mg). Kukan leveys sen sijaan on
hedekasvilla erittäin merkitsevästi suurempi kuin emikasvilla
(♀: 2.24 cm, ♂: 2.44 cm). Kukkivien emi- ja hedekasvien lehtien
lukumäärät eivät eroa toisistaan. Taulukossa 23b on esitetty
suurimmat yksilölliset erot emi- ja hedekasvin välillä terälehtien
lukumäärässä, kukan leveydessä ja kukan painossa samalla kasvu-
paikalla. Terälehtien lukumäärä voi olla emikasvilla merkitsevästi
suurempi tai pienempi kuin hedekasvilla samalla kasvupaikalla.
Kukan leveys ja paino voivat olla hedekasvilla suuremmat tai
yhtä suuret kuin emikasvilla, mutta eivät pienemmät. Saman suku-
puolen minimi- ja maksimiyksilöt em. ominaisuuksissa eroavat
toisistaan erittäin merkitsevästi (Taulukko 23c) eli eri kasvu-
paikoilla voivat sekä emi- että hedekasvien terälehtien luku-
määrät ja kukan leveydet ja painot olla merkitsevästi erisuuria.
Emikasvilla on terälehtien lukumäärän, kukan leveyden ja painon
sekä verson lehtilukumäärän välillä vain yksi merkitsevä korre-
laatio lineaarisella regressiolla tarkasteltaessa: kukan leveyden
ja painon välillä (korr. = 0.617 **); hedekasvilla ei ole merkitse-
viä korrelaatioita. Emi- ja hedekasvin terälehtien lukumäärät
korreloituvat toisiinsa merkitsevästi (korr. = 0.589 **), kukan
leveys ja paino eivät korreloidu (korrelaatioita laskettaessa
otettu huomioon vaihdokkaat näytteidenotossa, ks. menetelmät).
-70-
5. TULOSTEN TARKASTELU
5.1. Versotiheydet
Marksin (1978) mukaan Abiskossa Pohjois-Ruotsissa erilaisten
suoalueiden versotiheyksien keskiarvot vaihtelevat 221-410/m²
välillä. Ågrenin (1987) tutkimissa Pohjois-Ruotsin avoimien
suoalueiden kasvustoissa versotiheys on n. 320-400/m².
Skallovaaran satunnaisotoksen versotiheydet vaihtelevat 62-350/m²
välillä. Eri soilta löytyneiden puhtaiden, tiheiden emi- ja
hedekasvustojen (peittävyys-%: 100) keskiarvot ovat n. 1600/m²,
ja suurimmat tiheydet ovat yli 3000/m² ja alhaisimmat n. 640/m².
Ågrenin ja puhtaiden kasvustojen arvot on laskettu pienemmiltä
alueilta kertomalla, mutta puhtaiden kasvustojen suuret tiheydet
esiintyvät yleisesti suuremmillakin alueilla kuin vain
tutkimusruuduissa.
Tutkittujen versotiheyksien mukaan matalat palsat ja palsojen
rinteet ovat parhaita kasvupaikkoja Utsjoella. Palsojen
lämpötila, routa ja kosteusmittausten mukaan olosuhteet matalalla
palsalla ovat tasaisemmat kuin korkealla palsalla, missä
vallitsevat epätasaiset ja ääriolosuhteet (myös Ryden & Kostovin
1980 mukaan). Korkeiden palsojen rinteet ovat kuitenkin
kosteampia kuin päällystät, eivätkä lämpövaihtelutkaan ole niin
suuria. Kesän 1985 lämpösumman kehitys Kevolla on hyvin lähellä
vuosien 1962-1988 keskiarvoa, joten palsojen sulamisnopeutta 1985
voidaan pitää keskimääräisenä. Seppälän (1983) mukaan korkean (4 m)
palsan rinteet sulavat nopeammin kuin matalan (0.5 m), mutta
vaihtelut ovat suuria samallakin suolla. Etelärinne sulaa
nopeimmin suorassa auringonpaisteessa, mutta ilman korkeat
lämpötilat ja sade sulattavat tasaisemmin routaa, pohjoisrinteet
-71-
sulavat hitaimmin.
Palsojen kosteusmittausten mukaan tiheät hillakasvustot
esiintyvät paikoilla, joissa kosteus-% on yli 70 mutta alle 90.
Sonessonin (1970b) ja Sonesson & Kvillnerin (1980) mukaan hilla
esiintyy runsaana paikoilla, missä turpeen kosteus on 79-87 %
(Dicranum elongatum-Sphagnum fuscum variant). Neva-alue,
jonka kosteus-% on n. 90, on liian kosteata hillalle, ja
toisaalta palsan päällystä, jonka kosteus-% on 66-69, on liian
kuivaa (vrt. Sonesson 1970b). Myös Resvollin (1929) mukaan hilla
puuttuu suon kuivimmilta mättäiltä. Hillalla on juurissaan
tuuletussolukkoa (Metsävainio 1931), mutta ilmaversoista ja
maarönsyistä tämä solukko näyttää puuttuvan (Resvoll 1929),
eivätkä hillan maarönsyt siis voi kasvaa vedessä. Huikarin (1972)
mukaan hillasadon kannalta edullisin pohjaveden pinnan korkeus
on 10 cm:n syvyydellä ja hyviä satoja saadaan vielä 30-50 cm:n
syvyyteen asti (Huikari 1972). Näyttää siis siltä, että maa-
rönsyjen tulisi kasvaa pohjaveden yläpuolella, mutta juuret
voivat mennä pohjaveteen asti. Norman (1895: 237) toteaa hillan
esiintyvän kuivilla paikoilla vain meren läheisyydessä, missä
ilman kosteus on pysyvästi korkea ja haihtuminen vähäistä.
Ekkerøyan turpeen kosteus-%, 64.4, osoittaa myös tämän. Pouni-
kossa pounujen välit voivat olla liian märkiä hillalle kuten
Shirrajärvellä, missä ei vaivaiskoivua kasvavien pounujen
väleissä ole lainkaan putkilokasveja, tai Rassijoella, missä
hillan versotiheys on pounujen väleissä alhainen. Pohjaveden
korkeus pounujen välien tasoon nähden lienee määräävä tekijä
hillan esiintymiselle pounujen väleissä, ja tämä puolestaan on
yhteydessä pounikon kehitysasteeseen. Shirrajärven, Rassijoen ja
Puksalskaidin laen soilla matalien avopounujen väleissä
(rahkasammalessa) kasvaa hillaa, mutta korkeiden pounujen välit
-72-
ovat syviä roudan kaivamia kuoppia, missä usein on vesi pohjalla.
Rinteiden ja matalien palsojen suureen versotiheyteen voivat
vaikuttaa myös ravinteet, joita huuhtoutuu sula- ja sadeveden
mukana palsoilta ja joita on nevatasossa enemmän kuin
mätästasossa (Sonesson 1970b). Typen määrissä ei osoittautunut
olevan eroja eri kasvupaikoilla. Minimiravinne onkin fosfori,
joka rajoittaa hillan marjan, maarönsyjen ja juurten kasvua (Sæbø
1968, Ågren 1987). Sæbøn (1968, 1969) mukaan keväällä vaihteleva
sulaminen ja jäätyminen vapauttavat fosforia turpeesta, jolloin
palsojen rinteiltä alas valuva sulavesi sisältää fosforia, ja
rinne on siis hillalle edullinen kasvupaikka. Lohen (1974) mukaan
loppukesällä on rahkarämeen hillanlehdissä enemmän fosforia kuin
korvessa ja isovarpuisella rämeellä. Parhaat hillan kasvupaikat
versotiheyden mukaan Utsjoella ovatkin avopounut ja palsat,
joiden kasvillisuus on rahkarämeen kasvillisuutta. Vaivais-
koivikossa ja Kevoniemen suon isovarpuisella rämeellä siis
ilmeisesti muiden lajien kilpailu rajoittaa hillan kasvua.
Kilpailun merkitystä hillan kasvulle osoittavat erilaisten
viljelykokeiden tulokset: varpujen polttaminen keväällä (Taylor
& Marks 1971, Taylor 1971, Østgård 1964), erilaisten peitteiden
(mm. turpeen, olkien, hiekan; Østgård 1964, Huikari 1972) käyttö
ja varpujen leikkaaminen (Taylor 1971) lisäävät huomattavasti
hillan kasvua. Rapp & Steenbergin (1977) mukaan hilla ottaa
juurillaan tehokkaimmin fosforia 20 cm:n syvyydestä turpeesta
Pohjois-Norjassa, vaivaiskoivu 40-60 cm:n ja variksenmarja ja
korkeat varvut 10 cm:n syvyydestä. Tämän mukaan ei eri lajien
välillä siis pitäisi olla kovin suurta kilpailua. Joka tapauk-
sessa hilla menestyy hyvin palsanrinteillä, missä routa, tuuli
ja lumettomuus estävät vaivaiskoivun ja korkeiden varpujen
-73-
esiintymisen. Palsoilla menestyy putkilokasveista hillan lisäksi
vain hyvin matalakasvuinen variksenmarja, pääasiassa palsojen
päällä (Kuva 6). Kilpailussa on ilmeisesti kysymys yhtä paljon
tilasta ja valosta kuin ravinteistakin, ja matalana ruohovarti-
sena lajina hilla yleensä häviää ikivihreille, korkeille varvuille.
Hillan rakenteellinen sopeutuminen kasvamaan kasvavassa rahka-
sammalmättäässä (Luken & al. 1985) voi olla myös syynä sen
runsaaseen esiintymiseen juuri avoimilla, nousevilla pounuilla ja
palsoilla ja niukempaan esiintymiseen isovarpuisilla rämeillä ja
jo ikääntyneillä ja lahoavilla korkeilla pounuilla, joilla taas
muut lajit menestyvät paremmin.
5.2. Sukupuolijakauma
Østgårdin (1964) mukaan emiversoja on 40-90 % kokonaiskukka-
määrästä tutkituilla koealoilla samana vuonna (9 ruutua, 2 x 2
m). Ågrenin (1987) koealueilla emiversojen osuus vaihteli 20:stä
75:een %:iin. Utsjoella emikukkien osuus vaihteli tutkimusvuonna
1985 eri kasvupaikoilla 1.6 %:sta 69 %:iin kokonaiskukkamäärästä.
Utsjoen alhaiset emikukkaosuudet johtunevat siitä, että
tutkimuksiin on otettu kaikki hillan kasvupaikat, eikä vain
sellaisia, joilla kasvaa selvästi molempia sukupuolia, kuten
muissa tutkimuksissa lienee tehty. Ågrenin (1987) tutkimuksissa
Pohjois-Ruotsissa hillan sukupuolijakauma pysyi suhteellisen
vakaana viiden vuoden ajan useilla erilaisilla kasvupaikoilla.
Utsjoella hillan sukupuolijakauman laskentavuosi 1985 oli erittäin
hyvä marjavuosi. Edellisenä vuonna halla vei kaikki hillankukat,
eikä marjoja saatu lainkaan. Ilmeisesti emikasveilla säästyi edelli-
senä vuonna resursseja (vrt. Dumas & al. 1987, Ågren 1987) ja ne
pystyivät 1985 kukkimaan runsaasti. On siis todennäköistä, että
kukkivia emiversoja löytyi tutkimusvuonna kaikilta alueilta, missä
-74-
emikasvia kasvaa.
Hillan sukupuolijakaumat Skallovaaran palsasuon erilaisilla
kasvupaikoilla eroavat hyvin selvästi toisistaan. Palsan
noustessa (Seppälä 1982, Kuva 15) hedeversojen osuus kasvaa
vähitellen niin, että korkealla palsalla emiversoja on enää hyvin
vähän (♀:♂ = 0.06). Kun korkealta palsalta lohkeaa reuna (Kuva
15), se vajoaa osittain kosteaan neva-alueeseen, eikä siinä enää
ole routaa keskellä. Korkean palsan reunalla kasvaneet,
pääasiassa hedekasvit joutuvat silloin suotuisalle kasvupaikalle
ja kasvattavat hyvin tiheitä kasvustoja, missä ei juuri ole tilaa
emikasveille (♀:♂ = 0.02) (Kuvat 2 ja 7). Hillan sukupuolijakauma
seuraa siis palsan sukkessiota, eikä mene täysin sen mukaan,
Kuva 15. Palsan jäätyneen sydämen muodostuminen turvesuolla
(1) moreenialustalla (2). A. Jäätymiskauden alussa (syksyl-
lä). B. Jäätymiskauden lopussa (keväällä - kesällä), jolloin
turpeeseen on jäänyt routaa. C. Palsan alku. D. Nuori palsa.
E. Valmis palsa. F. Vanha, romahtava palsa. Seppälä (1982)
mukaan.
-75-
missä on tiheimmät kasvustot. Versotiheys ei siis täysin selitä
hillan kasvupaikan hyvyyttä Skallovaarassa (kuten versotiheyksiä
laskettaessa oletettiin), koska emi- ja hedeversoilla näyttää
olevan erilaiset kasvupaikkavaatimukset. Ympäristön ravinne- ym.
olosuhteiden ja kilpailun (sekä muiden lajien että hillan eri
sukupuolten välisen) vaikutuksia on vaikeata erottaa toisistaan.
Näyttää kuitenkin siltä, että hillan emikasvi vaatii ravinne-
rikkaampaa ja tasaisemmin kosteata kasvupaikkaa kuin hedekasvi.
Emikasvi ei menesty märimmillä, kuivimmilla eikä hedekasvin tai
muiden lajien tiheimmin vallitsemilla alueilla. Poikkeuksen
muodostaa kuitenkin Kevoniemen isovarpuinen räme, jonka
sukupuolijakauma poikkeaa selvästi muista ollen runsaasti
emiversovoittoinen. Hermafrodiitin näköiset hillanversot voivat
olla syynä erilaiseen sukupuolijakaumaan tai pelkästään sattuma,
koska kyseessä on pieni suo. Palsojen rinteiden sukupuolijakaumat
seuraavat rinteen eksposition yleistä suotuisuutta: emikasvi
menestyy siellä, missä kasvit yleensäkin menestyvät parhaiten
(W,S) ja puuttuu kasveille yleensä epäedullisilta rinteiltä
(E,N), missä hedekasvi kuitenkin menestyy. Emi- ja hedekasvin
optimikasvupaikka on sama, mutta hedekasvin kasvupaikka-amplitudi
on laajempi. Palsan sukkessio etenee emikasville suotuisista
oloista epäsuotuisiin, mihin liittyy myös hedekasvin kilpailu,
koska hedekasvi sietää epäedullisempia olosuhteita.
Hillan kukkimisaikaan 21.6.1985 Skallovaarassa mitatut roudan-
syvyydet ovat n. 20 cm:ssä emikasvin parhailla kasvupaikoilla
(matalilla palsoilla ja etelä- ja länsirinteellä), muualla
lähempänä pintaa. Roudan sulaminen n. 20 cm:stä, mistä hilla
ottaa juurillaan fosforia (Rapp & Steenberg 1977), voi siten olla
-76-
ratkaiseva emiversojen kukkimiselle palsoilla, koska kukinnan
jälkeen marjanteko vaatii runsaasti fosforia (Ågren 1987).
Valmarin (1959a) Kainuun vaara-alueella tekemien hallaisuus-
tutkimusten mukaan vaaran lämpimin kohta on rinteen yläosa; notko
ja vaaran lakialueet ovat hallanarkoja. Palsasuon topografia
vastaa pienoiskoossa vaara-alueita ja hillan emikukkien runsain
esiintyminen keskikorkeilla- ja korkeilla palsoilla sijoittuu
juuri näille suotuisimmille paikoille. Valmarin (1959b) mukaan
kuivuus lisää hallaa, mm. soiden kuivatus. Kuivimmilla alueilla
kasvaakin pääasiassa paremmin hallaa kestäviä hedeversoja.
Erilaiset tuulensuojat ovat lisänneet hillan kukintaa ja satoa ja
aikaistaneet kukintaa (Ostgård 1964); palsan rinteellä voi olla
sama suotuisa vaikutus. Sonesson (1969) ja Kvillner & Sonesson
(1980) ovat havainneet, että Pohjois-Ruotsissa palsojen rinteillä
hillan versotiheys on erittäin suuri, ja tutkineet sen riippu-
vuutta lumensuojasta talvella: suhde on kuitenkin epävarma eikä
hillaa ole luokiteltu lumensuosijaksi. Näissä tutkimuksissa ei
sukupuolia ole eroteltu; emikasvi voisi kuitenkin olla
lumensuosija.
Monilla kaksikotisilla lajeilla on havaittu emi- ja hedekasveilla
erilainen ekologinen lokero (mm. Mercurialis perennis,
Anisotome flexuosa, Myrica gale, Petasites hybridus,
Juniperus communis ja Diospyros melanoxylon), mutta ei
tiedetä johtuuko se erilaisesta kasvupaikkaoptimista vai erilai-
sesta kilpailukyvystä erilaisissa mikrohabitaateissa (Lloyd & Webb
1977). Hillan emi- ja hedekasvien kasvupaikkojen erilaisuudesta
on Poppius (1903) maininnut, että emikasvia kasvaa runsaimmin avo-
suolla ja hedekasvia varjossa, muuten ei ole asiaan kiinnitetty
huomiota. Luken & al. (1985) on tutkinut routa-alueiden soiden
sukkessiota Alaskassa, ja havainnut monien lajien esiintyvän eri
-77-
sukkessiovaiheissa eri runsauksilla, mutta hilla esiintyy yhtä
runsaana sekä mättäillä että niiden väleissä. Tutkimuksessa ei
ole eroteltu hillan emi- ja hedekasveja.
Skallovaaran palsasuolla (alue 1) oli tutkimusajankohtana
kaikilla palsoilla, yhtä lukuun ottamatta, sekä emi- että
hedekasveja ja vapaata, suotuisaa kasvutilaa oli hyvin vähän.
Noin vuonna 1981 nousemaan alkaneella uudella palsalla on
ensimmäisen kerran vuonna 1986 havaittu hillan siementaimi (ei
vielä kukkia), jolloin palsa oli jo lähes puoli metriä korkea ja
sillä kasvoi runsaasti sammalia, jäkäliä ja muutamia suopursun ja
vaivaiskoivun kasvustoja (Kuva 2c). Skallovaaran palsasuon
neva-alueille on kylmän talven 1984-85 jälkeen noussut useita
uusia palsoja, ja vanhat palsat ovat monista kohdin alkaneet
romahtaa. Skallovaarassa saattaa siis voimakas kilpailutilanne ja
sukupuolijakauma muuttua ajan mukana, kun hillalle muodostuu
uutta vapaata kasvualustaa. 1985 nousemaan alkaneilla erillisillä
palsoilla (ei yhteydessä muihin palsoihin) kasvaa edelleenkin
vain saroja ja villoja rahkasammalessa (kuten neva-alueella),
mutta palsoille, jotka ovat syntyneet vanhan palsan kylkeen,
ovat hillan maarönsyt alkaneet levittäytyä nopeasti vanhasta
palsasta. Koska jo puoli metriä korkeilla vanhoilla
(tutkimus)palsoilla oli yhtenäinen hillakasvusto, on
todennäköistä, että hilla on levittäytynyt niille vanhoista
kasvustoista eikä siementaimista. Varangerbotnin palsasuolla
näyttää tilanne olevan erilainen. Sukupuolijakaumaa ei ole
tutkittu tarkemmin, mutta monilla palsoilla näyttää olevan vain
toista sukupuolta ja vapaata kasvutilaa on runsaasti.
Siemenestäleviämisen heikkoutta hillalla osoittaa se, että monet
matalat, nousevat palsat ovat useita vuosia vailla hillakasvus-
-78-
toja, vaikka vain muutamien metrien päässä neva-alueen toisella
puolella on runsas, marjova hillakasvusto. Jos hillan marjan
siementen sukupuolijakauma on oletettu 1:1 (Rantala 1976, Østgård
1964), leviävät lintujen tai muiden levittäjien mukana uudelle
palsalle molemmat sukupuolet samalla kertaa. Jessenin (1921)
mukaan arktisilla saarilla on kuitenkin usein sattumalta vain
toista sukupuolta, ja näin näyttää olevan useilla Varangerbotnin
palsoillakin. Kortesharjun (suull. tiedonanto) mukaan Kolarissa
kasvihuoneessa siemenistä kasvatetut hillan emi- ja hedekasvustot
kasvavat eri tavalla: hedekasvit kasvavat huomattavasti nopeammin
ja niiden kuolleisuus on pienempi kuin emikasvien (myös Østgård
1964, Ågren 1987). Ågrenin (1987) mukaan hedeversojen maarönsyt
ovat paksumpia kuin emiversojen ja hedeverso alkaa kasvattamaan
maarönsyjään aikaisemmin kesällä kuin emiverso (joka tekee
marjaa). Tällöin hedekasvi pystyy valtaamaan vapaat kasvupaikat
nopeammin kuin emikasvi. Koska emiversojen kuolleisuus on
suurempi kuin hedeversojen (kukkimisen jälkeen, Ågren 1987), voi
hedekasvi valloittaa myös niitä alueita, joilla jo kasvaa
emikasvia.
5.3. Puhtaat emi- ja hedeversokasvustot
Suurimmat tämän tutkimuksen kukkamäärät löytyvät tiheistä
kasvustoista: emikukkamäärä 480/m² (laskettu pienemmästä alueesta
kertomalla) ja hedekukkamäärä 1256/m². Koska tiheys vaikuttaa
emiversojen kukkimis-%:iin, saattaa tutkituilta soilta löytyä
suurempia emikukkamääriä harvemmista kasvustoista. Kirjalli-
suudesta löytyvät Normanilta (1895: 237-238) suurimmat kukka-
määrät: emikasvilla 1200-1600 kukkaa/m² (pieniltä alueilta
laskettuna) ja hedekasvilla 900/m². Resvollilla (1929) suurimmat
-79-
marjamäärät ovat n. 80/m² ja pienemmiltä alueilta laskettuna
1200/m². Varangerbotnissa arvioidulla 50 x 50 m:n alueella
puhdasta emiversokasvustoa oli marjojen raakileita keskimäärin
400/m².
Eri soiden puhtaiden kasvustojen versotiheydet ja kukkimis-%:t
vaihtelevat paljon ja näyttävät ennemmin suokohtaisilta ja siksi
ympäristöolosuhteista ja / tai yksilöllisistä geneettisistä
tekijöistä johtuvilta kuin emi- ja hedekasvien väliseltä erolta.
Tätä todistaa myös yksilöaineisto, missä ei ole merkitseviä eroja
emi- ja hedekasvien välillä. Palsasoiden palsanrinteillä, joilta
suurin osa yksilöaineistoa on kerätty, vallitsevat emikasville
kilpailuttomat optimiolosuhteet, ja emikasvien kukkimis-% on yhtä
suuri kuin vastaavissa oloissa kasvavilla hedekasveilla.
Ekkerøyassa ja Skallovaarassa hedeversot kukkivat n. 2 x enemmän
kuin emiversot. Ekkerøyan suurin hedeversojen kukkimis-% löytyy
kuivimmalta kasvupaikalta, missä taas emiversojen kukkimis-% on
hyvin alhainen. Myös Skallovaaran puhtaiden hedeversokasvustojen
koeruudut ovat suhteellisen kuivia alueita ja kukkimis-% on suuri
(emiversojen koeruudut ovat kosteammilla alueilla Skallo-
vaarassa). Myös varjoisalla alueella metsässä hedeversot kukkivat
n. 2 x enemmän kuin emiversot (Ågren 1987). Hillan kukkimis-%:a
tarkasteltaessa tullaan todennäköisesti lähes aina siihen
tulokseen, että hedeversoilla on suurempi kukkimis-%, koska suot
ovat heterogeenisiä kasvupaikkoja, missä suurin osa alueesta on
liian kuivaa, liian kosteata tai liian tiheätä kasvustoa
emiversoille.
Kaksikotisilla lajeilla on yleistä, että hedekasvi kukkii runsaam-
min kuin emikasvi, joskin päinvastaistakin esiintyy. Runsaammin
hedekukkia tai -kukintoja tuottavat mm. Myrica gale (Davey &
-80-
Gibson 1917), Asparacus acutifolius (Vernet 1971), monet Costa
Rican 2-kotiset lajit (Bawa & Opler 1975), monet Uuden Seelannin
Apiaceae-lajit (Webb 1976), monet USA:n kuivien alueiden 2-kotiset
lajit (Freeman & al. 1976), Aralia nudicaulis (Barret &
Helenurm 1981). Tämä selitetään resurssien allokoinnilla (siite-
pölyn tuotanto halvempaa kuin sikiäinten) ja sukupuolivalinnalla
(paljon siitepölyä tuottava yksilö (genotyyppi) menestyy paremmin
kuin vähän tuottava) (Willson 1979, Lloyd & Webb 1977).
Hillan emi- ja hedeversojen vegetatiiviset optimikasvupaikat
(suurimmat versotiheydet ja biomassat) eivät eroa toisistaan.
Kukkimisen optimipaikat eroavat kuitenkin emi- ja hedekasveilla
ollen hedekasveilla kuivemmilla paikoilla. Freeman & al. (1980)
mukaan tuulipölytteisillä lajeilla kuivilla Pohjois-Amerikan
vuoristoalueilla hedekasvit kukkivat runsaammin kuivilla,
avoimilla vuorenrinteillä ja emikasvit kosteissa, kasvillisuuden
runsaammin peittävissä laaksoissa. Hedekukka kestää lyhyenä
kukkimisaikanaan paremmin kuivuutta ja siitepöly leviää kuivilta
alueilta paremmin kuin kosteilta. Emikasvi puolestaan kasvattaa
pitempään siemeniä ja vaatii pitempään kosteutta ja enemmän
ravinteita. Hilla ei ole tuulipölytteinen, mutta muuten sopii
Freeman & al.:n malli hyvin myös hillaan. Keväällä suon sulaessa
on kuivilla hedekasvien kasvupaikoilla hetken tulva-aika, jolloin
hilla kukkii, mutta myöhemmin nämä paikat kuivuvat niin, ettei
emikasvi pysty kasvattamaan siellä marjaa. Kosteilla
palsanrinteillä riittää normaalikesinä kosteutta marjan
kypsymiseen, mutta kuivina kesinä saattaa hillasato kuivua
näilläkin paikoilla ja vain kaikkein märimmillä emikasvien
kasvupaikoilla marjoille on riittävästi kosteutta. Rinteet ovat
myös ravinteisuudeltaan edullisia emikasville. Freeman & al.
(1980) mukaan hyönteispölytteisillä lajeilla ei valinta suosi
-81-
kasvupaikkojen eroa, koska siitepöly leviää helposti myös
kosteilta alueilta emikukkiin. Hillalla onkin tärkeätä
sekakasvustojen olemassaolo, jotta siitepölyä ja mettä
tuottamattomat emikukat pölyttyisivät (Ågren & al. 1986), eikä
eri sukupuolten vegetatiivinen kasvupaikkaoptimi ole eronnut
toisistaan, vaan ainoastaan hedekasvi on voimakkaampana
kilpailijana pystynyt levittäytymään äärialueille ja kukkii
kuivalla alueella runsaammin kuin muualla. Batemanin (1949)
mukaan lisääntymistehoa rajoittaa koiraalla naaraiden
saavutettavuus (siitepölyn määrä) ja naarailla ravinteiden
saavutettavuus jälkeläisille (emeille), mikä sopii myös hillaan.
Kukkimis-%:n aleneminen emi- mutta ei hedeversoilla tiheyden
kasvaessa osoittaa, että emiverso tarvitsee enemmän resursseja
suvulliseen lisääntymiseen kuin hedeverso (vrt. Williams 1966,
Putwain & Harper 1972, Lloyd & Webb 1977, Ågren 1987).
Puhtaissa kasvustoissa emi- ja hedeversojen lehtilukumäärät eivät
eroa toisistaan. Emiversojen lehtilukumäärän ja biomassan
korreloituminen kukkimis-%:iin, (hedeversoilla korrelaatiota ei
ole), viittaa kuitenkin siihen, että emiversoilla täytyy olla
tietty, riittävä määrä yhteytyspinta-alaa ennen kuin verso voi
kukkia ja marjoa. Samaa osoittaa myös se, että kukkivien
emiversojen lehtilukumäärällä ja tiheydellä ei ole yhteyttä,
mutta hedeversoilla kukkivien lehtilukumäärä seuraa tiheyttä
(negatiivinen korrelaatio). Ågrenin (1987, 1988) mukaan
hedekukassa on fosforia enemmän kuin emikukassa, ja hedekasvi
kukkii runsaammin, joten hedekasvi käyttää enemmän resursseja
kukkimiseen. Marjassa on kuitenkin n. 6-kertainen määrä fosforia
verrattuna hedekukkaan, joten emikasvi panostaa enemmän suvulliseen
lisääntymiseen (Ågren 1987, 1988). Kun hedekasvi käyttää lähes
-82-
joka vuosi runsaasti fosforia kukkimiseen, mutta emikasvi käyttää
vain suhteellisen harvoin runsaasti fosforia runsaaseen
marjomiseen, voi emikasvikloonilla olla joinakin vuosina
käytettävissään minimiravinnettaan maarönsyjen tekoon lähes yhtä
paljon kuin hedekasvilla. Myös Dumas & Mailette (1987) mukaan
sääolosuhteiden aiheuttama satunnainen marjominen vapauttaa
resursseja suvuttomaan lisääntymiseen. Koska kukkimattomista
versoista ei pysty määrittämään sukupuolta, saattaa monilla
hedekukkavaltaisilla alueilla kasvaa seassa kukkimattomia
emiversoja, ja vain kaikkein suotuisimmissa kasvuolosuhteissa
nämä kukkivat, esim. hyvin kuivalla alueella vain
poikkeuksellisen sateisena vuonna tai märällä alueella vain hyvin
kuivana vuonna. Tällöin on mahdollista, että emikasvin osuus
sukupuolijakaumasta on todellisuudessa suurempi kuin monissa
tutkimuksissa on esitetty. Ilman perusteellisia kloonitutkimuksia
on siis vaikeata arvioida emi- ja hedekasvien resurssienkäyttöä
suvulliseen ja suvuttomaan lisääntymiseen.
Tiheys säätelee kuolleisuutta, kukkimista ja uusien rönsyjen
syntyä tutkituilla voimakkaasti vegetatiivisesti lisääntyvillä
lajeilla (Thomas & Dale 1974, Kays & Harper 1974). Heinillä on
alkutilanne: paljon yksilöitä, vähän rönsyjä, ja se muuttuu
vähitellen vegetatiivisen lisääntymisen säädellessä versotiheyttä
lopputilanteeksi: vähän yksilöitä, paljon rönsyjä (Kays & Harper
1974, Langer & al. 1964). Hillalla tiheys vaikuttaa kukkimiseen,
mutta tiheyden vaikutusta rönsynmuodostukseen ja kuolleisuuteen
ei ole tutkittu. Hillan valloittaessa pioneerilajina uusia
kasvupaikkoja on tilanne todennäköisesti se, että paikalle tulee
ensin useita yksilöitä siemenistä leviten ja mahdollisesti myös
maarönsyjen avulla lähialueilta, ja vähitellen voimakkaimmat
yksilöt valtaavat alueen heikompien kuollessa. Voimakkaimmat
-83-
yksilöt, joista suurin osa on hedekasveja, jatkavat olemassa-
oloaan lähes rajatta väheten kuitenkin, jos kasvillisuus
sulkeutuu ja/tai ilmasto muuttuu niin, että kasvillisuustyyppi
muuttuu kokonaan. Sananjalan (Pteridium aquilinum) on todettu
saavuttavan jopa tuhannen vuoden iän vegetatiivisesti lisääntyen
ja suurimmat yksilöt ovat 400-500 m halkaisijaltaan (Oinonen
1967b). Sananjalan lisäksi myös kielon ja hietakastikan sekä
riiden-, katin- ja keltalieon kloonien (perimäyksilöiden) ikä
voidaan laskea kloonin koon perusteella, koska rönsyjen/
maarönsyjen kasvunopeus on vakio (Oinonen 1967a, 1969). Vaikka
hillaklooneja on nyt pystytty rajaamaan (Varangerbotnin "litteän
hedeyksilön" kloonin mitat ovat 30 m x 50 m ja Skallovaarasta
löytyneen muista erottuvan emikloonin 30 m x 70 m), hillayksilön
ikää tuskin voidaan laskea koon perusteella, koska hilla kasvaa
heterogeenisessä ympäristössä (rinne/päällystä, mätäs/väli),
missä maarönsyjen pituus ja haaroittuminen vaihtelevat (Havas &
Lohi 1972, Lohi 1972, 1974). Myös kasvupaikkojen ikä ja koko
voivat olla rajoitettuja (palsat). Toisaalta hillan heikko
siemenestä leviäminen ja palsojen iänmääritys voivat antaa
viitteitä hillakloonien iästä. Norjassa on palsojen iäksi
määritetty C14-menetelmällä ja turpeenkasvun mukaan n. 300-1000
vuotta (Vorren & Vorren 1976).
-84-
5.4. Lehtimittaukset
Hillayksilöiden lehtimittausaineistossa löytyi eroja emi- ja
hedekasvin keskiarvoissa vain lehden habitusleveys/korkeus
(=suppilomaisuus) -suhteessa ja versopituudessa. Näissäkin
ominaisuuksissa, kuten lähes kaikissa muissakin, emi- ja hede-
kasvin arvot korreloituvat toisiinsa merkitsevästi osoittaen
kasvupaikan suurta vaikutusta. Samalla paikalla kasvaneet emi- ja
hedekasviyksilöt (versopopulaatiot) voivat kuitenkin kaikissa
ominaisuuksissa erota toisistaan merkitsevästi. Vaikka tutkimuk-
seen valittiin vain tietyntyyppisiä kasvupaikkoja, osoittautuivat
ne kuitenkin hyvin erilaisiksi, mikä näkyi mm. jäkälien esiintymi-
sestä kasvualustalla näytteidenottotilanteessa. Palsanrinteet ovat
kosteampia ja ehkä myös ravinteikkaampia paikkoja kuin matalien
palsojen / korkeiden pounujen ja sortuneiden palsojen päällystät,
ja routaolosuhteet vaihtelevat.
Pienimmät palsasoiden versot ovat pienempiä kuin muilta soilta
otetut näytteet (♀: 0.14 g, ♂: 0.18 g) ja suurimmat ovat lähes
yhtä suuria kuin Ekkerøyan tähän mennessä suurimmat löydetyt
versot (0.76 g). Palsasoiden hillanversot edustavat siis kooltaan
hyvin kaikkia tutkimusalueen soiden hillanversoja. Ågrenin (1987,
1988) Pohjois-Ruotsissa tutkimien emi- ja hedeversojen verso-
painot (varsi + lehdet) vastaavat palsasoiden harvojen kasvus-
tojen minimeitä. Puhtaiden, tiheiden kasvustojen hedeversojen
painot (0.17 g) vastaavat Ågrenin hedeversojen painoa, mutta
emiversojen painot ovat puhtaissa, tiheissä kasvustoissa suurem-
pia (0.19 g; mukana kaikki versot) kuin Ågrenilla. Tämä viittaa
siihen, että tiheissä, puhtaissa kasvustoissa emiversot eivät
rajoita omaa kasvuaan, mutta tiheissä sekakasvustoissa (Ågrenin
-85-
tutkimus) hedeversot rajoittavat emiversojen kasvua. Ågrenilla
onkin kukkivilla emiversoilla pienemmät lehdet kuin kukkivilla
hedeversoilla ja näin on myös tiheissä Rassijoen, Puksalskaidin
ja Ekkeroyan kuivan alueen sekakasvustoissa. Heide & Arnzenilla
(1974) on Pohjois-Norjassa käsittelemättömällä suolla versopaino
n. 0.15 g, mikä vastaa palsasuoaineiston minimiä, ja lannoitetulla
ja ojitetulla koealueella n. 0.80 g, mikä vastaa Ekkerøyan suurim-
pia arvoja. Heide & Arnzenin koealat ovat sekakasvustoja, joissa
hedeversot lisääntyivät ja suurenivat huomattavasti enemmän kuin
emiversot lannoituksen ja ojituksen seurauksena. Sekakasvustoissa
siis lähinnä hedekasvi hyötyy kasvupaikan parantamisesta.
Koska Skallovaaran emiversojen suuriman lehden kapeasuppiloisuus
esiintyy sekä tiheissä että harvoissa kasvustoissa (Kuva 14) on
ominaisuus siis ilmeisesti myös periytyvä, eikä pelkästään valon
määrän aiheuttama. Ero emi- ja hedeversojen lehtien suppilo-
maisuudessa on kuitenkin niin pieni (vain tilastollisesti nä-
kyvä), että sukupuolia ei voi yleensä erottaa varmasti toisistaan
ilman primäärisiä sukupuoliominaisuuksia kuten myös Lloyd & Webb
(1977) on todennut kaksikotisista lajeista yleensä (tai ilman
erityisiä yksilöominaisuuksia lehdissä, kuten Varangerbotnin
"litteällä hedekasvilla"). Emiverson lehden kapeasuppiloisuus ei
ole selvä sukupuoleen sidottu ominaisuus, koska vain seitsemässä
tapauksessa 20:stä ero emi- ja hedekasvin välillä on merkitsevä
palsasoiden yksilöaineistossa. Ominaisuudella on myös samat
vaihteluvälit emi- ja hedekasvilla eri kasvupaikoilla. Mahdol-
lisesti vasta kilpailutilanteessa ominaisuuden merkitys tulee
esille, kun emiversoja kasvaa tiheässä hedeversokasvustossa.
Varjossa kasvaneissa hillanlehdissä on enemmän klorofylliä kuin
valossa kasvaneissa (Lohi 1974), joten tiheän kasvuston pohjalla
voi olla yhtä suuri yhteytys lehden pinta-alayksikköä kohden kuin
-86-
päälläkin.
Resvollin (1929) mukaan emiversoilla on enemmän lehtiä kuin
hedeversoilla, mutta mitkään hillayksilöistä tehdyt tutkimukset
eivät tue sitä: puhtaissa tiheissä kasvustoissa ei keskiarvoissa
ole eroa (kukkaversot: 2.1, kukkimattomat versot: 1.4), ei
myöskään kahdessa eri otoksessa harvoista (kilpailuttomista)
kasvustoista (lehtimittausaineisto: 2.3 ja kukkatutkimusaineisto
2.1-2.2). Yksittäistapauksissa (versopopulaatioissa) samalla
kasvupaikalla voi kummalla tahansa sukupuolella olla merkit-
sevästi enemmän lehtiä, ja erot ovat niin suuria, että emi- ja
hedekasvin lehtilukumäärät eivät korreloidu merkitsevästi
toisiinsa (yksilöaineistossa), vaikka kaikki muut vegetatii-
visista osista tehdyt mittaukset korreloituvat. Erot johtuvat
todennäköisesti hillan versopopulaation maarönsyjen iästä ja
paksuudesta (jotka vaikuttavat silmun ja edelleen verson kokoon),
kasvupaikan hyvyydestä (lannoitus lisää lehtiä Heide & Arnzenin
1974 mukaan) ja mahdollisesti myös yksilöllisistä ominaisuuk-
sista.
Versopituus on (käytännöllisistä syistä) mitattu aina samaan
aikaan kuin lehdet, mikä merkitsee sitä, että osassa emiversoja
on ollut jo pieni marja. Puhtaissa kasvustoissa ei ollut eroa
kukkavaiheessa (lakastunut) ja marjavaiheessa olevien emikasvien
pituudessa, kun verso on mitattu kukan tai marjan huippuun asti.
Tulokset, että emikasvi on kaikissa tutkimuksissa n. 1 cm pitempi
kuin hedekasvi, antavat kuitenkin olettaa, että marjalla on vaiku-
tusta. Tutkimukset osoittavat kuitenkin, että emiverso on vähin-
tään yhtä pitkä kuin hedeverso, vaikka hedeverso on voimakkaampi
vegetatiivisessa levittäytymisessä. Emiversojen suurempi pituus
olisi kukkimisvaiheessa pölytyksen kannalta edullista mettä ja
-87-
siitepölyä tuottamattomille ja kapeille emikukille. Heide &
Arnzenin (1974) tutkimuksissa lannoitus ja ojitus lisäsivät ver-
sopituuksia sekakasvustoissa sekä emi- että hedeversoilla, mutta
hedeversot kasvoivat 2-3 cm pitemmiksi kuin emiversot. Koska luon-
nonkasvupaikoilla palsasoilla ei tällaista eroa ole, on kysymys
ilmeisesti siitä, että ojitus ja kilpailu eivät ole suosineet
emikasvia.
Lehden kärkikulmalla ja sivuliuskojen lukumäärällä on emi- ja
hedekasvin välillä vain suuntaa-antavat korrelaatiot. Näissä
ominaisuuksissa voi olla yksilöllisiä eroja. Varangerbotnin
"litteällä hedeyksilöllä" on hyvin pieni hajonta kärkikulmassa,
ja juuri se on ensimmäinen yksilö (klooni, genet), jonka olen
pystynyt erottamaan muista (kesällä 1987), tosin lehdessä on
muitakin poikkeavia ominaisuuksia: laakea, leveä, sileä, tyvi-
liuskat hyvin päällekkäiset (Kuva 17). Kuvaan 16 on piirretty
lehtimittausaineiston kahdeksan yksilöparin (20:stä) emi- ja
hedeversojen tyypilliset prässätyt lehdet (varjostetuissa
kohdissa tyviliuskat päällekkäin). Muissa pareissa, paitsi no.
18:ssa, emi- ja hedeverson lehdet ovat selvästi erilaisia. Kuvaan
on valittu mahdollisimman erimuotoisten yksilöiden lehdet.
Hedeverson lehti no. 1 on muodoltaan tavallisin hillanlehti.
Näytepari no. 14 on hyvin kuivalta kasvupaikalta, ja näyteparit
no. 1, 2, 5 ja 6 ovat kostealta kasvupaikalta. Vaikka nämä
prässätyt lehdetkin eroavat toisistaan, niin kolmiulotteisista
tuoreista näytteistä piirretyt kaavakuvat samoista näytteistä
(Kuva 19, eivät samassa mittakaavassa keskenään) eroavat vielä
selvemmin. Nämä erot pystyi myös havaitsemaan maastossa ja
lehtien erilaisuus yllätti, koska ennen näitä näytteitä kesällä
1988 olin pystynyt erottamaan ainoastaan Varangerbotnin "litteän
-88-
Kuva 16. Eri lehtityyppejä
prässättynä. Samalla pai-
kalla kasvavat emi- ja he-
kasvit eroavat toisistaan
muissa näytteissä paitsi
no. 18.:ssa. Numerointi vas-
taa liitteiden 3.-9. nume-
rointia. Näytteet 1.-2.
Shirrajärveltä, 5-6. Skal-
lovaarasta (alue 2.) ja 10.-
20. Varangerbotnista.
-89-
Kuva 17. Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" prässätty
lehti: a. vaivaiskoivikosta, b. palsan rinteeltä, c. pal-
san päältä.
Kuva 18. Erilaisia sahalaitatyyppejä. Tyyppi 2. esiintyy
näytteissä ♀ 7. ja ♂ 2. (liite 7.), tyyppi 3. näytteessä
♀ 4., tyyppi 4. Kevoniemen suon emikasvilla ja tyyppi 5.
♀ 10.:llä ja Varangerbotnin "litteällä hedeyksilöllä". Sa-
halaidan pituus esimerkkilehdissä 1 mm.
-90-
hedeyksilön" lehdistä edellisenä kesänä. 20:stä näyteparista
8:ssa tapauksessa oli vaikeata erottaa emi- ja hedekasvia lehtien
perusteella maastossa, ja nämä olivat pääasiassa kuivilla pai-
koilla, missä lehdet olivat pieniä. Esim. näytepari no. 14:ssä
(Kuva 16) on hedeverson lehdessä selvästi suurempi sahalaita kuin
emiversolla, mutta näytteitä ottaessa ei vielä osannut kiinnittää
huomiota tällaisiin ominaisuuksiin; samoin on näyteparissa no. 4,
jossa lehtimittauksia tehtäessä emikasvin sahalaita osoittautui
hyvin omaperäiseksi (Kuva 18, tyyppi 3). Kevoniemen suon emi-
kasvin sahalaita (Kuva 18, tyyppi 4) erottui muista jo maastossa.
Lehden paksuus ja väri ovat myös joissakin tapauksissa hyviä
maastotuntomerkkejä. Esim. näytteissä no. 1 ja 2 hedeversojen
lehdet ovat hyvin paksuja. Kun hedekasvilla no. 2 on lisäksi
suuri, pysty sahalaita (Kuva 18, tyyppi 2), vaikuttaa lehti hyvin
karkeatekoiselta ja on helppo erottaa muista. Näytteissä no. 5, 8
ja 9 on emiverson lehti vaaleampi kuin hedeverson lehti, ja ero
on hyvin selvä näytteessä no. 8. Myös Rassijoen näytteessä emi-
verson lehti on vaaleampi kuin hedeverson.
Emiverson lehti näytteessä no. 6 (Kuvat 16 ja 19) on kolmi-
ulotteisena hyvin suppilomainen ja muodoltaan erikoinen. Tämän
emiversokloonin ja Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" lehtien
yksilötuntomerkit ovat niin voimakkaita että ne säilyvät siir-
ryttäessä palsan rinteeltä palsan päälle tai vaivaiskoivikkoon
(Kuva 17). Yleensä kuitenkin yksilötuntomerkit heikkenevät tai
häviävät siirryttäessä erilaiselle kasvupaikalle. Selvästi
rajautuvia klooneja saattaa tutkimussoilla olla enemmänkin, koska
niitä ei ole järjestelmällisesti etsitty. Yksilönäytteissä
paremmilla kasvupaikoilla kasvaneiden emi- ja hedeversojen lehdet
erottuvat toisistaan selvemmin kuin huonolla kasvupaikalla
kasvaneiden. Näissä huonompien kasvupaikkojen ns. nälkämuodoissa
-91-
Kuva 19. Eri sahalaitatyyppien kaavakuvat kolmiulotteisena päältä päin piirrettynä. Näytteet
samat kuin kuvassa 16., viimeisenä Varangerbotnin "litteän hedeyksilön" lehti päältä ja
sivulta.
-92-
eivät resurssit ole ilmeisesti riittäneet lehden kasvuun täysiin
mittoihinsa ja muotoihinsa. Palsasoilla lehtien liuskat ovat
huonoilla kasvupaikoilla yleensä pyöreämpiä ja sivuliuskat mata-
lampia kuin kosteilla kasvupaikoilla, missä liuskat ovat pitkiä
ja kapeita (kuten aukealla paikalla / varjossa). Ilmeisesti
lehtisuonet kuljettavat hyvillä kasvupaikoilla lehden liuskoihin
runsaasti ravinteita ja suonten välit jäävät vähemmälle, kun taas
huonoilla paikoilla liuskat jäävät lyhyiksi ja pyöreiksi. Toi-
saalta hyvillä kasvupaikoilla Varangerbotnissa esiintyy hyvin
pyöreäliuskaisia ja lähes sivuliuskattomia emi- ja hedeversoja
(Kuva 16, no. 10 ja 20), joiden lehden kehitystä ei voi selittää
kuten edellä. Lehden muodon säilymistä vuodesta toiseen ei ole
tarkemmin tutkittu, mutta Varangerbotnin "litteä hedeyksilö"
säilytti muotonsa kesästä 1987 kesään 1988. Rosanova (1928) on
tehnyt hillan lehden liuskoista useita mittauksia (pituus,
leveys) ja saanut tulokseksi, että emikasvin lehden liuskat ovat
pitempiä ja kapeampia kuin hedekasvin. Palsasoilla emikasvin
kärkikulma on päinvastoin vähän suurempi kuin hedekasvin, vaikka
merkitsevää eroa ei olekaan. Rosanovan tutkimukset on tehty
kaikenlaisilla kasvupaikoilla Etelä-Suomea vastaavilla leveys-
asteilla, jolloin varjostuksella ja kilpailulla on varmasti ollut
vaikutusta lehtiin.
Muiden soiden lehtimittausaineistoa oli vaikeata kerätä, koska
näillä soilla ei ole tarpeeksi harvaa, kilpailutonta hilla-
kasvustoa. Näytteet täytyi ottaa joko liian tiheästä kasvustosta
tai liian suurelta alueelta, jotta yksilövaatimukset olisivat
täyttyneet. Versonpituudet ovat suuria, lehdet melko suppilo-
maisia ja kärkikulmat pieniä tiheästä kasvustosta johtuen.
Palsasuot ovat siis tutkimusalueella ja ilmeisesti koko Suomessa
-93-
ainoita paikkoja, missä tämäntyyppisiä tutkimuksia voi tehdä.
Koska suurin osa palsasoiden lehtimittausnäytteistä on selvästi
mittauksissa ja maastossa toisistaan erottuvia, on ilmeistä, että
näytteet ovat eri perimäyksilöiden klooneista (genet) ja kukin
näyte on riittävän hyvin rajautunut vain yhteen yksilöön.
Hillakloonien yksilöllisyys palsasoilla selittyy suvullisella
lisääntymisellä, mikä on mahdollista kilpailuttomilla, alati
uudistuvilla palsoilla. Kasvupaikalla on kuitenkin ratkaisevan
tärkeä osuus kaikissa vegetatiivisissa ominaisuuksissa, eikä emi-
ja hedekasvin eroja voi tutkia vain muutamilla kasvupaikoilla tai
heterogeenisessä ympäristössä. Kasvupaikkojen, joita pitää olla
tilastollisesti testattavissa oleva määrä, tulee olla tarkoin
määriteltyjä ja yksilöiden välin vähintään 100 m, mieluummin
vielä enemmän, koska suurimpia kloonikokoja ei tiedetä. Huonot
kasvupaikat, tiheät kasvustot ja kilpailu todennäköisesti
yhdenmukaistavat emi- ja hedekasveja niin, että yksilöllisiä,
rajattavissa olevia hillaklooneja ei ole löytynyt aapasoilta ja
etelämpää muilta soilta.
5.5. Kukkimisen ajoittuminen, terälehtien lukumäärä ja kukan
leveys ja paino.
Utsjoella hillan emi- ja hedeversot aloittavat kukkimisen
jokseenkin samoihin aikoihin. Hedeversot jatkavat kukkimista
pitempään kuin emiversot. Kaksikotisista lajeista esim. useat
Apiaceae heimon lajit kukkivat myös näin (Webb 1976). Ågrenin
Pohjois-Ruotsissa tekemät havainnot hillan kukinnasta tukevat
Utsjoen tutkimustuloksia: Ågrenin (1987) mukaan hillan emi- ja
hedekukat aloittavat kukkimisen samaan aikaan ja Ågren & al.:n
(1986) mukaan hedekukkien osuus nousi tutkimusajankohtana (1.7.-
7.7.) 81 %:sta 88 %:iin. Resvoll (1929) on havainnut, että hede-
-94-
kukat aukeavat aina ensimmäisenä ja viimeiset kukat ovat myös
hedekukkia. Utsjoen tutkimuksissa ei ole havainnoitu aivan ensim-
mäisiä kukkia, mutta kuivilla ja lämpimillä paikoilla aukeavat
kukat ensimmäiseksi ja nämä paikat ovat tyypillisesti hedekukkien
kasvupaikkoja. Havas ja Lohen (1972) ja Lohen (1974) mukaan
Etelä-Lapissa hillan hedeversot lopettavat kukkimisen aikaisemmin
kuin emiversot, ja tällöin on vaarana, että viimeiset emikukat
jäävät pölyttymättä. Havainnot perustuvat kuitenkin yksittäisten
kukkien seurantaan, eikä siinä ole otettu huomioon koko suon
tilannetta, joten tulosta ei voi yleistää. Suurempi vaara emi-
kukkien pölyttymättä jäämiselle on se, että emikukat "loisivat"
hedekasvustoissa, ja ne pölytetään vahingossa, kun hyönteiset
etsivät mettä ja siitepölyä hedekukista (Ågren & al. 1986).
Toisaalta ainakin Utsjoella hillakasvustot ovat yleensä niin
hedeversovoittoisia, että tuskin näin käy. Emikukkien väheneminen
loppukukintaan päin voi johtua resurssien vähenemisestä emikasvi-
kloonissa, kun aikaisin kukkineet versot tekevät jo marjoja
(useat kukat kuivuvat nuppuina). Kasvupaikalla voi myös olla vai-
kutusta, koska viimeisenä kukkivat varjoisan paikan kukat, ja var-
jossa on enemmän hedekasveja. Pölytystutkimusten mukaan myöhään
kukkiville tulee kilpailua pölyttäjistä muiden lajien kanssa (Mäki-
nen & Oikarinen 1974, Kortesharju & al. 1978b). Tämä voi siirtää
hillan kukkimisajankohtaa aikaisemmaksi.
Terälehtien lukumääräsuhteet vaihtelevat suokohtaisesti, mutta
yksilöaineistossa palsasoilta ei ole eroa emi- ja hedekasvien
välillä. Suokohtaiset erot voivat aiheutua yksilöllisistä
geneettisistä eroista tai kasvupaikkaeroista. Myös sukupuoli-
jakaumalla voi olla vaikutusta, koska juuri Kevoniemen ja
Shirrajärven soilla, missä on emikukkavoittoinen sukupuolijakauma
alkukukinnassa ja pölyttäjien houkuttelu voi olla emikukille
-95-
tärkeää, on emikukissa enemmän terälehtiä kuin hedekukissa. Kevo-
niemen suolla on emikukissa loppukukinnassa vähemmän terälehtiä
kuin alkukukinnassa, mikä voi johtua resurssien loppumisesta
emiversokloonissa (usein vaillinaisesti kehittyneitä terälehtiä)
tai todennäköisemmin kuitenkin siitä, että alkukukinnassa kukkivat
avoimemman paikan versot ja loppukukinnassa suljetumman kasviyhtei-
sön versot, jolloin kasvupaikka voi vaikuttaa terälehtimäärään.
Skallovaaran palsasuolla on kasvupaikalla selvä vaikutus terälehti-
määriin sekä emi- että hedeversoilla. Yksilöaineiston emi- ja hede-
kasvien terälehtien lukumäärien korreloituminen toisiinsa johtunee
myös kasvupaikan vaikutuksesta. Korkealla, avoimella paikalla on
enemmän terälehtiä kuin matalalla ja muiden lajien varjostamalla
paikalla. Myös eri soita tarkasteltaessa korkealla sijaitsevilla
Skallovaaran ja Shirrajärven soilla on suurempia terälehtimääriä
kuin alempana sijaitsevilla soilla. Kysymyksessä voi siis olla
ilmiö, että tuntureilla kasvavilla populaatioilla on suurempia
kukkia kuin alempana kasvavilla (mm. Campanula rotundifolia,
Ranunculus acer, Solidago virgaurea; Turesson 1925).
Resvollin (1929) mukaan emikukissa on yleensä 5 terälehteä ja
hedekukissa 4; tämä voi olla tulosta siitä, että hedekasvia
kasvaa myös huonoilla kasvupaikoilla, missä terälehtimäärä on
alhainen, ja emikasvit ovat tällaisilla paikoilla harvinaisia.
Ozolinalla (1927) ja Korteharjulla & al. (l978a) ei ole eroa
terälehtien lukumäärissä (keskiarvot 4.6). Ozolinalla (Latviassa) on
yli 5-terälehtisiä kukkia vain alle 1 %, ja Kortesharjullakin
(Kolarissa) niiden määrä täytyy olla pieni, koska keskiarvo on
4.6. Utsjoella suurimmat osuudet ovat n. 20 % , kun keskiarvo on
4.9. Kortesharju & al. (1978a) ovat kasvattaneet muovihuoneessa
hillakasvustoja ja havainneet, että hedekukkien terälehtimäärä on
-96-
muovihuoneessa suurempi (5.2) kuin ulkona suolla (4.6), mutta
emikukkien terälehtimäärillä ei ole eroa muovihuoneessa ja ulkona
(4.6). Muovihuoneen hedekukkien arvo vastaa Skallovaaran avoimen,
matalan palsan emi- ja hedekukkien terälehtimääriä. Muovi-
huoneessa on mahdollisesti samat ympäristöolot kuin avoimella
palsalla, korkea lämpötila auringonpaisteella ja helposti liian
kuiva kasvualusta, mitkä voivat aiheuttaa suuren terälehtimäärän.
Muovihuoneessa, samoin kuin Skallovaarassakin, hedekukat näyt-
tävät olevan herkempiä kasvupaikan vaikutukselle. Kolarin
muovihuoneen kokeisiin valitut emikukkavoittoiset kasvustot ovat
muuttuneet hedekukkavoittoisiksi, kuten käy myös palsoilla
kilpailutilanteessa. Ozolinan (1927) teoreettisten laskelmien
mukaan 4-terälehtisessä emikukassa on yhdeksän ja 5-teräleh-
tisessä kukassa 17 emilehteä. Kun avoimella, korkealla paikalla
terälehtimäärä ja mahdollisesti myös emilehtimäärä on suuri ja
kukkiminen yleensä alkaa avoimilta paikoilta, on seurauksena se,
että aikaisin kukkivat emikukat voivat tuottaa enemmän siemeniä,
suurempia marjoja, kuin myöhään kukkivat suljetumman kasvi-
yhteisön kukat. Kun vielä parhaat hillan pölyttäjät (mesi-
pistiäiset) siirtyvät myöhemmin pölyttämään muita lajeja, on
seurauksena Mäkisen & Oikarisen (1974) havainto, että aikaiset
kukat pölyttyvät paremmin ja tuottavat suurempia marjoja.
Toisaalta esim. Puksalskaidin laen suolla hilla kukkii aikaisin,
mutta kukissa on vähän terälehtiä ja marjat ovat pieniä, koska
kasvupaikka on huono hillalle.
Palsasoiden yksilöillä kukan leveys vaihtelee keskimäärin 1.8 -
3.0 cm:n välillä (suurimmat yksittäiset mitat: ♀: 3.6 ja ♂: 3.8)
koko aineiston keskiarvon ollessa 2.24 - 2.44 cm (♀/♂), ja
muillakin soilla leveyden vaihtelut ovat samat. Resvollilla
(1929) ovat suurimmat leveydet rehevillä paikoilla varjossa 3.5 -
-97-
4.0 cm ja avoimilla ja tuulisilla paikoilla 2.0 - 2.6 cm ja
hedekukat ovat leveämpiä kuin emikukat. Ågrenilla emikukat ovat
keskimäärin 2.79 cm ja hedekukat 3.19 cm leveitä, ja ero on
merkitsevä (Ågren & al. 1986). Ågrenin kukanleveydet ovat melko
suuria avoimiin palsoihin verrattuna. Ågrenin koealue onkin
kuivatettu puille istutettu suo, jossa on varjostusta ja joka ei
liene parhaimpia kasvupaikkoja emikasville. Palsasoiden yksi-
löillä voi emi- ja hedekukkien välinen ero olla kuitenkin
vieläkin suurempi (♀: 2.3 cm, ♂: 3.0 cm), vaikka yksilöiden
keskiarvojen ero on hyvin pieni (0.2 cm).
Palsasoiden näytteidenotossa kukan vaihe (Kuva 20) on vaihdellut
pölytysvaiheesta siihen asti, kun terälehdet vielä ovat tiukasti
kiinni kukassa (1-2 päivää), mutta emit ovat jo alkaneet kasvaa.
Positiivinen korrelaatio emikukan leveyden ja painon välillä
osoittaa, että pölytysvaiheessa kukka on kapea ja kevyt (Kuva 20
b) ja myöhäisemmässä vaiheessa leveä ja painava (Kuva 20c).
Pölytyksen kannalta kukan leveyden mittaus pitäisi suorittaa täs-
mälleen siihen aikaan, kun emit ovat valmiita ottamaan siitepölyä
vastaan, mutta käytännössä riittävää yksilöaineistoa ei saa
yhdellä kertaa tarpeeksi pieneltä alueelta. Mittausajankohta
huomioon ottaen emi- ja hedekukan leveyden ero voi pölytysvai-
heessa olla suurempi kuin palsasuoaineisto osoittaa. Toisaalta
myös hedekukat leviävät kukkimisen aikana, ja aineistossa on
mukana todennäköisesti yhtä paljon leveitä emi- ja hedekukkia.
Ågrenilla (1987, 1988) emikukat painavat avosuolla (64° 30'N)
keskimäärin 12.1 mg ja hedekukat 14.9 mg ja eroavat merkit-
sevästi. Myös palsasoilla voivat hedekukat olla merkitsevästi
painavampia kuin emikukat samalla kasvupaikalla, mutta ei
päinvastoin. Ågrenin kukanpainot ovat hämmästyttävän pieniä
-98-
Kuva 20. Hillan emi- ja hedekukan kehitys.
a. Emien ja heteiden erilaisesta muodosta johtuen terä-
ja verholehdet ovat nupussa eri tavalla: emikukan nuppu
on kapea ja suippo, hedekukan leveä ja pyöreä. Erot ei-
vät aina ole niin selviä kuin kuvassa, mutta useimmiten
kukkien sukupuolen voi tunnistaa nupusta.
b. Pölytysvaiheen kukat: emikukka on keskimäärin kapeam-
pi kuin hedekukka. Emikukan terälehdet usein kapeita,
hedekukan leveitä ja pyöreitä.
c. Pölytyksen jälkeen emikukan emit kasvavat nopeasti,
hedekukan heteet lakastuvat, molempien terä- ja verho-
lehdet ovat kokonaan auki. Emi- ja hedekukka voivat täs-
sä vaiheessa olla samanlevyisiä, vaikka emikukka on pö-
lytyksen aikaan ollut kapeampi.
d. Terälehtien varistua emikukan verholehdet sulkeutuvat
kasvavan marjan ympärille, hedekukka lakastuu vähitellen
suojuslehdet yleensä aukinaisina. Tässä vaiheessa, n. 2
viikkoa kukkimisen jälkeen, hillan lehdet ovat täysiko-
koisia ja sukupuolet voi erottaa toisistaan ja kukkimat-
tomista versoista.
-99-
palsasoiden kukkien painoon verrattuna, pienempiä kuin palsa-
soiden minimit (palsoilla keskiarvo: ♀ 20.49 ja ♂ 21.38 mg; n.
70° N),. Kukkien suuri paino palsoilla ja myös lintuvuorilla
liittyy suuriin terälehtimääriin ja on ilmeisesti myös osoituk-
sena suurista emi- ja hedelehtilukumääristä (vrt. Ozolina 1927).
Kortesharju & al. (1978a) ovat laskeneet Kolarissa (n. 67° N))
hillalta 13.6 emilehteä keskimäärin ja Heide & Arnzen (1974)
Pohjois-Norjasta (Andöya, 69° N) 15-18 emilehteä, eivätkä
kummankaan tulokset liity kokeiden ravinnetilanteeseen. Myös
Ozolina (1927) on arvellut, että muillakin tekijöillä kuin
ravinteisuudella on merkitystä emilehtilukumäärään. Palsasoilla
ei emilehtilukumääriä ole tutkittu, mutta tulokset viittaavat
siihen, että kasvupaikan avoimuus, pohjoisuus ja korkeus aiheut-
tavat suuria emilehtilukumääriä. Mäkinen & Oikarinen (1974) ovat
laskeneet marjan osahedelmiä hyvillä hillapaikoilla Kevolla ja
Suomussalmella (n. 65° N) ja osahedelmien määrää on verrattu
pölytyksen onnistumiseen. Aineistosta näkyy selvästi, että
Kevolla on enemmän osahedelmiä kuin Suomussalmella: näytteiden
keskiarvot (kahden päivän välein ensimmäisten kypsymisestä
lähtien) Kevolla 19.8 - 5.7 ja Suomussalmella 11.9 - 3.5 osa-
hedelmää.
Jessen (1921) on kiinnittänyt huomiota terälehtien kokoon, ja
ilmoittaa emikukan terälehtien olevan pienempiä kuin hedekukan.
Palsasoilla ja myös muilla soilla (mm. Puksalskaidin päällystän
suolla ja Ekkeroyassa) emikukkien terälehdet ovat usein kapeampia
kuin hedekukkien (Kuva 20): emikukan terälehti on kärkeen päin
levenevän suorakaiteen muotoinen ja hedekukan terälehti enemmän
tai vähemmän pyöreä. Varsinkin moniterälehtisillä emikukilla
terälehdet saattavat olla hyvin kapeita. Ero emi- ja hedekukan
-100-
välillä ei ole aina kovin selvä, eikä asiaa ole tarkemmin
tutkittu, mutta sillä voi olla merkitystä kukan näkymiselle
pölyttäjille. Kukka-aineistoa kerättäessä kiinnittyi huomio myös
joidenkin sekä emi- että hedekasviyksilöiden kukkien terälehtien
kärkeen, mikä oli vaihtelevassa määrin nyhälaitainen, kun taas
toisilla terälehden laita oli sileä. Terälehtien muoto voi olla
yksilöllinen tuntomerkki, mutta todennäköisesti siihenkin
vaikuttaa kasvupaikka voimakkaasti.
5.6. Hilla viljelykasvina
Koska hilla on pioneerilaji ja hedekasvi eri syistä voimakkaampi
leviämään kuin emikasvi, on emikasvin ympäristö metsävyöhykkeessä
lähes aina sulkeutunut ja kilpailu elintilasta voimakasta. Täl-
löin voi olla mahdollista, että emikasveista on valikoitunut
sellaiset yksilöt, jotka pystyvät kasvullisesti pitämään elin-
tilansa, ja niiden suvullinen lisääntyminen on melko heikkoa ja
sattumanvaraista. Uusiutuvilla routa-alueilla on jatkuvasti
vapaata kasvutilaa käytettävissä, ja siellä on myös havaittu
siementaimia ja yksilöllisesti toisista poikkeavia hillaklooneja.
Puhtaiden kasvustojen tutkimus on osoittanut, että eräitä
voimakkaassa kilpailutilanteessa havaittuja emi- ja hedekasvin
sekundäärisiä sukupuolieroja ei kilpailuttomissa optimioloissa
enää esiinny. Routa-alueilla voi saman sukupuolen yksilöiden
geneettinen vaihtelu olla suurempaa kuin sulkeutuneissa kasvi-
yhteisöissä ja eri sukupuolten väliset erot sekundäärisissä
sukupuoliominaisuuksissa pienempiä (koska molemmilla suurempi
varianssi). Kukkien ja marjojen suuruus palsasoilla ja lintu-
vuorilla voi johtua sekä korkeuden ja pohjoisuuden vaikutuksesta
että emikasveille paremmista olosuhteista suvulliseen lisään-
tymiseen, jolloin on myös voinut tapahtua geneettistä vali-
-101-
koitumista. Hillan optimikasvupaikat ovat routa-alueilla
avoimilla palsoilla, pounuilla ja lintuvuorilla, missä ei ole
muiden lajien kilpailua. Hillan viljelytutkimuksiin tulisi ottaa
mukaan mahdollisimman paljon routa-alueiden ja muiden kilpai-
luttomien alueiden hillakantoja (eri valaistusvyöhykkeistä),
jotta geneettinen vaihtelu olisi mahdollisimman suurta ja
suvullista lisääntymistä suosivaa.
Hillan peltoviljelyn kannalta oleellisin tutkimustulos lienee
pohjaveden oikea korkeus emikasville ja kilpailuton kasvu-
ympäristö. Länsirinne ja veden läheisyys ovat edullisia
emikasveille. Emikasvien tiheys ei saisi nousta kovin suureksi,
koska tiheys alentaa kukkimista. Emi- ja hedekasvi eivät saisi
kasvaa sekaisin, mutta kuitenkin tarpeeksi lähellä toisiaan,
jotta pölytys onnistuisi. Roudan vaikutusta palsanrinteiden
edulliseen versotiheyteen ja kukkimis-%:iin (sopivan harvaa,
vähän kukkimattomia versoja) ja muiden lajien vähyyteen tulisi
tutkia. Lapin vähäsateisilla alueilla ei ole montaa lajia, jotka
kestävät routaa ja korkeata pohjavettä yhdistyneenä turvepinnan
jatkuvaan kasvuun ja ajoittaiseen kuivuuteen. Hillaa ei tämän
mukaan kannata kasvattaa kuivatetulla suolla tai pellolla, vaan
alueella, jonka pohjaveden korkeutta voi säädellä. Kastelu
päältäpäin saattaisi vain lisätä rikkaruohoja ja heikentää hillan
mahdollisuuksia. Kasvuston jokavuotinen peittäminen jollakin
sopivalla materiaalilla (matkien turpeenkasvua) olisi myös
edullista hillalle ja vähentäisi rikkaruohoja.
-102-
KIITOKSET
Esitän parhaat kiitokseni amanuenssi Seppo Koposelle, jonka
johtamassa "Hillaprojektissa" olen perehtynyt hillatutkimukseen
Pohjois-Lapissa. Kiitän myös Lapin tutkimuslaitos Kevoa, mikä
on mahdollistanut pitkät tutkimusmatkat ja aineiston käsittelyn.
Kiitän museonhoitaja Yrjö Mäkistä ja FL Jouko Kortesharjua
lukuisista kiinnostavista ja innostavista keskusteluista
hillatutkimuksista ja FK Lasse Iso-Iivaria avusta aineiston
tietokonekäsittelyissä. Kiitän myös Metsäntutkimuslaitosta ja
Suomen biologian seura Vanamoa tutkimuksen rahoituksesta v.
1984-85.
-103-
KIRJALLISUUS:
AAPALA, K. & KOKKO, A. 1988: Changes in the ground vegetation of
drained mires. - Suo 39(3): 41-49.
ALLEN, S. E. (Toim.) 1974: Chemical analysis of ecological
materials. - 565 ss. Wiley & Sons. Washington.
BARRET, S. C. & HELENURM, K. 1981: Floral sex ratios and life
history in Aralia nudicaulis (Araliaceae). - Evolution 35(4):
752-762.
BATEMAN, A. J. 1949: Intrasexual selection in Drosophila. -
Heredity 2: 349-369.
CHAPIN, F. S. III, JOHNSON, D. A. & McKENDRICK, J. D. 1980:
Seasonal movement of nutrients in plants of differing growth
form in an Alaskan tundra ecosystem: Implications for
herbivory. - J. Ecol. 68: 189-209.
CHAPIN, F. S. III, McKENDRICK, J. D. & JOHNSON, D. A. 1986:
Seasonal changes in carbon fractions in Alaskan tundra plants
of differing growth form: Implications for herbivory. - J.
Ecol. 74: 707-732.
COX, A. C. 1981: Niche partitioning between sexes of dioecious
plants. - Am. Nat. 117(3): 295-307.
DAVEY, A. J. C. & GIBSON, C. M. 1917: Note on the distribution of
sexes in Myrica gale. - New Phytol. 16: 147-151.
DUMAS, P. & MAILETTE, L. 1987: Rapport des sexes, effort et
succes de reproduction chez Rubus chamaemorus, plante herbacee
vivace dioique de distribution subarctique. - Can. J. Bot.
65: 2628-2639.
EUROLA, S., HICKS, S. & KAAKINEN, E. 1984: Key to Finnish Mire
types. - Teoksessa MOORE, P. (toim.): European mires. -
s. 11-117. Academic Press, London.
EUROLA, S. & KAAKINEN, E. 1978: Suotyyppiopas. - 87 ss. WSOY.
Porvoo.
FALINSKI, J. B. 1980: Changes in the sex- and age-ratio in
populations of pioneer dioecious woody species (Juniperus,
Populus, Salix) in connection with the course of vegetation
succession in abandoned farmlands. - Ecol. Pol. 28(3):
327-365.
FLOWER-ELLIS, J. G. K. 1980: Diurnal dry weight variation and dry
matter allocation of some tundra plants. 2. Rubus chamaemorus
L. - Ecol. Bull. 30: 163-179.
FREEMAN, D. C., KLIKOFF, L. G. & HARPER, K. T. 1976: Differential
resource utilization by the sexes of dioecious plants. -
Science 193: 597-599.
HAVAS, P. & LOHI, K. 1972: Hillan (Rubus chamaemorus)
ekologiasta. - Lapin tutkimusseuran vuosikirja 13: 15-19.
-104-
HEIDE, O. M. & ARNTZEN, H. 1974: Growth and production studies in
cloudberry. - Esitelmä Kalottialueen rauhanpäivillä
5.-7.7.1974, Rovaniemi, 16 ss.
HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1975a: Hillakuoriainen. - Maatalouden
tutkimuskeskuksen tietokortti 6 A 4: 1-2.
HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1975b: On the damage caused by the
species of Galerucella (Col., Chrysomelidae) on cloudberry
(Rubus chamaemorus L.) in Finland and northern Norway. - Rep.
Kevo Subarctic Res. Stat. 12: 54-59.
HIPPA,, H. & KOPONEN, S. 1976: Distribution of the species of
Galerucella (Col., Chrysomelidae) on cloudberry in
Fennoscandia. - Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 13: 40-43.
HIPPA, H., KOPONEN, S. & OSMONEN, O. 1981: Diurnal activity of
flower visitors to the cloudberry (Rubus chamaemorus L.). -
Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 17: 55-57.
HUIKARI, O. 1972: Marjojen ja sienien tuotanto
metsäojitusalueella. - Lapin tutkimusseuran vuosikirja 13: 33-37.
JAAKKOLA, M. & OIKARINEN, H. 1972: Hallan vaikutus hillaan. -
Lapin tutkimusseuran vuosikirja 13: 24-28.
JESSEN, K. 1921: The structure and biology of arctic flowering
plants. II. 8. Rosaceae. - Medd. om Grønland 37: 1-126 (Rubus
chamaemorus:82-91).
KARDELL, L. 1986: Occurrence and berry production of Rubus
chamaemorus, Vaccinium oxycoccus and Vaccinium microcarpum and
Vaccinium vitis-idaea on Swedish peatlands. - Scand. J. For.
Res. 1(1): 125-140.
KAYS, S. & HARPER, J. L. 1974: The regulation of plant and tiller
density in a grass sward. - J. Ecol. 62: 97-105.
KORTESHARJU, J. 1979: Hillan viljelymahdollisuuksista. - METLA.
Rovaniemen tutkimusaseman tiedonantoja 21: 14-18.
KORTESHARJU, J. 1982: Lämpötila hillan (Rubus chamaemorus)
vuotuiseen kasvuun ja kehitykseen sekä viljelymahdollisuuksiin
vaikuttavana tekijänä. - Oulun yliopisto, Pohjois-Suomen
tutkimuslaitos B(3): 1-65.
KORTESHARJU, J. 1986: Hillan sato ja kukinta lannoitus- ja
olkikatekokeissa Rovaniemen maalaiskunnassa. - Folia
Forestalia 648: 1-13.
KORTESHARJU, J., HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1978a: Hillan
kasvatuskoe muovihuoneessa. Oulun yliopisto, Pohjois-Suomen
tutkimuslaitos C(18): 1-20.
KORTESHARJU, J. & MÄKINEN, Y. 1986: Vaotuksen, lannoituksen ja
katteiden vaikutus hillaan karuilla luonnontilaisilla soilla.
- Folia Forestalia 669: 1-15.
-105-
KORTESHARJU, J., MÄKINEN, Y., HIPPA, H. & KOPONEN, S. 1978b:
Hilla Lapin luonnonvarana. - Acta Lapponica Fenniae 10: 69-77.
KORTESHARJU, J. & RANTALA, E-M. 1980: Sijoituslannoituksen
vaikutuksesta hillaan (Rubus chamaemorus L.) ojittamattomilla
soilla. - Suo 31(4): 85-92.
KVILLNER, E. & SONESSON, M. 1980: Plant distribution and
environment of a subarctic mire. - Teoksessa SONESSON, M.
(toim.): Ecology of a Subarctic Mire. Ecol. Bull. 30: 97-111.
Stockholm.
LANGER, R. H. M., RYLE, S. M. & JEWISS, O. R. 1964: The changing
plant and tiller populations of timothy and meadow fescue
swards: 1. Plant survival and the pattern of tillering. - J.
Appl. Ecol. 1: 197-208.
LID, I., LIE, O. & LODDESOL, A. 1961: Orienterende forsøk med
dyrking av molter. - Medd. Norske myrselsk. (1961): 1-26.
LLOYD, D. G. & WEBB, C. J. 1977: Secondary sex characters in
plants. - Bot. Rev. 43(2): 177-217.
LOHI, K. 1972: Erilaisilla kasvupaikoilla kasvavien hillojen
(Rubus chamaemorus L.) eroavaisuuksista. - Pro gradu-tutkielma,
Oulun yliopisto, Kasvitieteen laitos, 45 ss.
LOHI, K. 1973: Suomuuraimestakin viljelykasvi. - Maaseudun
Tulevaisuuden Koetoiminta ja Käytäntö -liite 4(73): 1-3.
LOHI, K. 1974: Variation between cloudberries (Rubus chamaemorus
L.) in different habitats. - Aquilo Ser. Bot. 13: 1-19.
LUKEN, J. O., BILLINGS, W. D. & PETERSON, K. M. 1985: Succession
and biomass allocation as controlled by Sphagnum in an Alaskan
peatland. - Can. J. Bot. 63(9): 1500-1507.
LUNDKVIST; J. 1962: Patterned ground and related frost phenomena
in Sweden. - Sver. Geol. Unders., Årsb. 55. Ser. C, 583: 1-101.
MADSEN, I. L. & WIDELL, S. 1974: A vegetation map of the
Stordalen site. - Teoksessa FLOWER-ELLIS, J. G. K. (toim.):
Progress Report 1973. IBP Swedish Tundra Biome Project. Tech.
Rep. 16: 3-15.
MARKS, T. C. 1978: The carbon economy of Rubus chamaemorus L. II.
Respiration. - Am. Bot. 42: 181-190.
MARKS, T. C. & TAYLOR, K. 1978: The carbon economy of Rubus
chamaemorus L. I. Photosynthesis. - Am. Bot. 42: 165-179.
MEAGHER, T. R. 1980: Population biology of Chamaelirium luteum, a
dioecious lily. I. Spatial distributions of males and females.
- Evolution 34(6): 1127-1137.
MEAGHER, T.R. 1981: Population biology of Chamaelirium luteum, a
dioecious lily. II. Mechanisms governing sex ratios. -
Evolution 35(3): 557-567.
-106-
METSÄVAINIO, K. 1931: Untersuchungen über das Wurzelsystem der
Moorpflanzen. - Ann. Bot. Soc. Vanamo 1(1): 245-246.
MÄKINEN, Y. 1974: Suomuuraimen viljelystä. - Suo 25: 65-70.
MÄKINEN, Y. & OIKARINEN, H. 1974: Cultivation of cloudberry in
Fennoscandia. - Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 11: 90-102.
NORMAN, J. M. 1895: Norges arktiske flora. II. Ovensigtlig
fremstilling af karplanternes udbredning, forhold til
omgivelserne m.m. - 442 ss. H. Aschehoug & CO, Kristiania.
OINONEN, E. 1967a: Sporal regeneration of ground pine (Lycopodium
complanatum L.) in Southern Finland in the light of the size
and age of its clones. - Acta For. Fenn. 83: 76-85.
OINONEN, E. 1967b: The correlation between the size of Finnish
bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) clones and certain
periods of site history. - Acta For. Fenn. 83: 1-51.
OINONEN, E. 1969: The time-table of vegetative spreading of the
lily-of-the-valley (Convallaria majalis L.) and the wood
small-reed (Calamagrostis epigejos (L.) Roth) in Southern
Finland. - Acta For. Fenn. 97: 1-35.
OZOLINA, E. 1927: Tetramerie bei Rubus chamaemorus L. - Acta
Horti Bot. Univ. Latviensis 2: 1-18.
POPPIUS, B. R. 1903: Blombiologiska iakttagelser. - Acta Soc. pro
Fauna et Flora Fennica 25(1): 17-23.
PUTWAIN, P. D. & HARPER, J. L. 1972: Studies in the dynamics of
plant populations. V. Mechanisms governing the sex ratio in
Rumex acetosa and R. acetosella. - J. Ecol. 60: 113-129.
RANTALA, E-M. 1976: Sexual reproduction in the cloudberry. - Ann.
Agric. Fenn. 15: 295-303.
RAPP, K. & STEENBERG, K. 1977: Studies of phosphorous uptake from
different dephts in cloudberry mires using phosphorous-32
labeled fertilizer. - Acta Agric. Scand. 27(4): 319-325.
RESVOLL, T. R. 1925: Rubus chamaemorus L. Die geographishe
Verbreitung der Planze und ihre Verbreitungsmittel. - Veröff.
Geobot. Inst. Rübel 3: 224-241.
RESVOLL, T. R. 1929: Rubus chamaemorus L. A
morphological-biological study. - Nyt Mag. f. Naturvidensk.
67: 55-129.
ROSANOVA, M. A. 1928: On sexual dimorphism in Rubus chamaemorus.
- Trudy Bjuro prikl. Bot. Genet. Selek. 19: 315-324.
RUUHIJÄRVI, R. 1960: Über die regionale Einteilung der
nordfinnischen Moore. - Ann. Bot. Soc. Vanamo 31: 1-360.
RYDEN, B. E. & KOSTOV, L. 1980: Thawing and freesing in tundra
soils. - Teoksessa SONESSON, M. (toim.): Ecology of a
Subarctic Mire. Ecol. Bull. 30: 251-281. Stockholm.
-107-
SÆBØ, S. 1968: The autecology of Rubus chamaemorus L. I.
Phosphorous economy of Rubus chamaemorus in an ombrotrophic
mire. - Meld. Norges Landbrukshøgskole 47(1): 1-67.
SÆBØ, S. 1969: On the mechanism behind the effect of freezing
and thawing on dissolved phosphorous in Sphagnum fuscum peat.
- Meld. Norges Landbrukshøgskole 48(14): 1-10.
SÆBØ, S. 1970: The autecology of Rubus chamaemorus L. II.
Nitrogen economy of Rubus chamaemorus in an ombrotrophic mire.
- Meld. Norges Landbrukshøgskole 49(9): 1-37.
SÆBØ, S. 1973: The autecology of Rubus chamaemorus L. III. Some
aspects of calcium and magnesium nutrition of Rubus
chamaemorus i an ombrotrophic mire. - Meld. Norges
Landbrukshøgskole 52(5): 1-29.
SÆBØ, S. 1977: The autecology of Rubus chamaemorus L. IV.
Potassium relations of Rubus chamaemorus in an ombrotrophic
mire. With some bibliographical notes on Rubus chamaemorus.
- Meld. Norges Landbrukshøgskole 56(26): 1-20.
SEPPÄLÄ, M. 1982: An experimental study of the formation of
palsas. - Teoksessa FRENCH, H. M. (toim.): The Roger J. E.
Brown Memorial Volume, Proceedings of the Fourth Canadian
Permafrost Conference: 36-42, Calgary.
SEPPÄLÄ, M. 1983: Seasonal thawing of palsas in Finnish Lapland.
- Permafrost Fourth international Conference, Proceedings:
1127-1132, National Academic Press Washington, D. C.
SJÖRS, H. 1950: Regional studies in North Swedish mire
vegetation. - Bot. Not. 1950(2): 173-222.
SONESSON, M. 1969: Studies on mire vegetation in the Torneträsk
area, Northern Sweden. II. Winter conditions of the poor
mires. - Bot. Notiser 122: 481-511.
SONESSON, M. 1970a: Studies on mire vegetation in the Torneträsk
area, Northern Sweden. III. Communities of the poor mires. -
Opera Botanica 26: 1-120.
SONESSON, M. 1970b: Studies on mire vegetation in the Torneträsk
area, Northern Sweden. IV. Some habitat conditions of the poor
mires. - Bot. Notiser 123: 67-111.
SONESSON, M. & KVILLNER, E. 1980: Plant communities of the
Stordalen mire. - A comparison between numerical and
nonnumerical classification methods. - Teoksessa SONESSON, M.
(toim.): Ecology of a Subarctic Mire. Ecol. Bull. 30: 113-125.
Stockholm.
TAYLOR, K. 1971: Biological flora of the British Isles. Rubus
chamaemorus L. - J. Ecol. 59: 294-306.
TAYLOR, K. & MARKS, T. C. 1971: The influence of burning and
grazing on the growth and development of Rubus chamaemorus L.
in Calluna-Eriophorum bog. - Teoksessa DUFFEY. E. & WATT, A.
-107-
S. (toim.): The scientific management of animal and plant
communities for conservation. The IIth symposium of the
British Ecological Society, University of East Anglia, Norwich
7-9 July 1970: 153-166.
THOMAS, A. G. & DALE, H. M. 1975: The role of seed reproduction
in the dynamics of established populations of Hieracium
floribundum and comparison with that of vegetative
reproduction. - Can. J. Bot. 57: 3022-3031.
TURESSON, G. 1925: The plant species in relation to habitat and
climate. - Hereditas 6: 147-236.
WALLEN, B. 1986: Above and below ground dry mass of the three
main vascular plants on hummocks on a subarctic peat bog.
- Oikos 46(1): 51-56.
VALMARI, A. 1959a: Maaston vaikutuksesta hallaisuuteen. I.
Havaintoja Kainuun hallaisilta tiloilta. - Maaseudun
Tulevaisuuden Koetoiminta ja Käytäntö -liite 10: 1-2.
VALMARI, A. 1959b: Maaston vaikutuksesta hallaisuuteen. III.
Yhteenveto. - Maaseudun Tulevaisuuden Koetoiminta ja Käytäntö
-liite 12: 1-2.
WEBB, C. J. 1976: Flowering periods in the gynodioecious species
Gingidia decipiens (Umbelliferae). - New Zealand J. Bot. 14:
207-210. Viittaus LLOYD & WEBB (1977) mukaan.
VERNET, P. 1971: La proportion des sexes chez Asparagus
acutifolius L. - Bull. Soc. bot. Fr. 118: 345-358.
WILLIAMS, G. C. 1966: Adaptation and natural selection. - 307 ss.
Princeton University Press, Princeton.
WILLSON, M. F. 1979: Sexual selection in plants. Am. Nat. 113(6):
777-790.
VORREN, K. D. & VORREN, B. 1976: The problem of dating a palsa 2.
Attemps involving pollen diagrams determination of moss
subfossils and carbon-14 datings. - Astarte 8(2): 73-81.
ÅGREN, J. 1987: Sexual dimorphism and reproduction in the
dioecious perennial herb Rubus chamaemorus. - Väitöskirja,
Sveriges Lantbruksuniversitet, 113 ss. Umeå.
ÅGREN, J. 1988: Sexual differences in biomass and nutrient
allocation in the dioecious Rubus chamaemorus. - Ecology
69(4): 962-973.
ÅGREN, J., ELMQVIST, T. & TUNLID, A. 1986: Pollination by deceit,
floral sex ratios and seed set in dioecious Rubus chamaemorus
L. - Oecologia 70: 332-338.
Østgård, O. 1964: Molteundersøkelser i Nord-Norge. - Forskning
og forsøk i landbruket 15: 409-444.
I
Liite 1. Palsanrinteiden eri ilmansuuntien sukupuoli-
jakaumien vertailu X²-nelikenttätestillä Skallovaaran
(alue 1.) erikorkuisilla palsoilla. M=matala palsa,
KK=keskikorkea palsa, K=korkea palsa, S, E, N, W = il-
mansuunnat.
vertaus X² merk. vertaus X² merk.
MS / ME 3.21 ns KKS / KKE 5.63 *
MS / MN 5.94 * KKS / KKN 18.38 ***
MS / MW 8.59 ** KKS / KKW 1.16 ns
MS / KKS 1.34 ns KKS / KS 117.00 ***
MS / KKE 14.01 *** KKS / KE 61.40 ***
MS / KKN 32.82 *** KKS / KN 65.07 ***
MS / KKW 0.02 ns KKS / KW 45.44 ***
MS / KS 138.65 *** KKE / KKN 4.11 *
MS / KE 89.52 *** KKE / KKW 14.45 ***
MS / KN 89.51 *** KKE / KS 84.84 ***
MS / KW 62.10 *** KKE / KE 31.45 ***
ME / MN 0.31 ns KKE / KN 36.77 ***
ME / MW 21.65 *** KKE / KW 24.84 ***
ME / KKS 0.29 ns KKN / KKW 34.44 ***
ME / KKE 3.69 O KKN / KS 62.10 ***
ME / KKN 15.33 *** KKN / KE 12.09 ***
ME / KKW 3.05 O KKN / KN 20.50 ***
ME / KS 110.33 *** KKN / KW 11.45 ***
ME / KE 57.05 *** KKW / KS 139.42 ***
ME / KN 60.59 *** KKW / KE 94.47 ***
ME / KW 41.67 *** KKW / KN 92.87 ***
MN / MW 29.36 *** KKW / KW 63.56 ***
MN / KKS 1.19 ns KS / KE 33.82 ***
MN / KKE 2.07 ns KS / KN 26.46 ***
MN / KKN 12.29 *** KS / KW 28.03 ***
MN / KKW 5.93 * KE / KN 1.18 ns
MN / KS 103.87 *** KE / KW 0.49 ns
MN / KE 52.17 *** KN / KW 0.06 ns
MN / KN 55.67 ***
MN / KW 37.82 ***
MW / KKS 15.10 *** ∑
MW / KKE 43.44 ***
MW / KKN 72.48 *** S / E 3.96 *
MW / KKW 10.61 *** S / N 8.36 **
MW / KS 191.88 *** S / W 20.54 ***
MW / KE 151.75 *** E / N 0.96 ns
MW / KN 144.39 *** E / W 48.10 ***
MW / KW 102.16 *** N / W 60.82 ***
II
Liite 2. Varangerbotnin (1-10), Skallovaaran (alue 1:
11-13, alue 2: 14-17), Ekkerøyan (18-21) ja Vardøn (22-
23) tiheiden, puhtaiden kasvustojen (25 x 25 cm:n ruutu)
verso- ja kukkamäärät, kukkimis-%:t, lehtilukumäärät,
kuivapainot, kosteus-%:t ja pituudet.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
♀
1 141 14 9.9 1.6 1.3 1.3 11.4 0.08 77.3 7.6
2 99 29 29.3 1.7 1.4 1.5 12.3 0.12 73.5 9.7
3 112 15 13.4 2.3 1.4 1.5 14.0 0.13 76.6 11.7
4 104 18 17.3 1.8 1.4 1.5 20.2 0.19 75.3 10.5
5 118 26 22.0 2.1 1.6 1.7 17.0 0.14 77.7 12.8
6 108 16 14.8 2.1 1.4 1.5 14.7 0.14 74.4 10.9
7 74 20 27.0 2.5 1.7 1.9 13.5 0.18 75.5 12.2
8 55 18 32.7 1.9 1.5 1.7 18.1 0.33 74.7 12.5
9 126 30 23.8 1.9 1.4 1.5 16.9 0.13 72.7 9.3
10 154 12 7.8 2.3 1.3 1.4 16.8 0.11 75.7 11.1
11 108 24 22.2 1.8 1.3 1.4 17.0 15.7 0.16 0.15 72.8 71.2 8.8
12 91 5 5.5 2.2 1.3 1.4 17.9 17.6 0.20 0.19 70.4 69.8 10.4
13 97 9 9.3 2.0 1.4 1.5 15.6 15.2 0.16 0.16 73.5 73.0 9.8
14 34 18 52.9 2.3 1.7 2.0 14.4 13.2 0.42 0.39 70.2 67.6 13.1
15 123 12 9.8 1.3 1.1 1.1 14.1 13.3 0.11 0.11 67.4 66.1 7.0
16 88 11 12.5 1.8 1.3 1.4 13.2 12.6 0.15 0.14 67.8 66.3 9.5
17 98 30 30.6 1.7 1.1 1.3 17.6 14.6 0.18 0.15 71.7 67.3 9.1
18 59 6 10.2 2.5 1.6 1.7 22.9 22.5 0.39 0.38 70.1 69.8 13.8
19 120 18 15.0 2.1 1.3 1.4 21.0 19.4 0.18 0.16 72.7 70.1 9.9
20 104 17 16.3 2.6 1.2 1.5 19.6 18.6 0.19 0.18 71.8 70.3 10.3
21 63 8 12.7 2.9 1.7 1.9 23.4 22.5 0.37 0.36 71.7 70.9 15.5
22 112 26 23.2 2.5 1.5 1.7 32.0 30.4 0.29 0.27 75.6 74.7 14.8
23 118 9 7.6 2.3 1.5 1.5 16.4 16.1 0.14 0.14 74.9 74.8 10.1
♂
1 82 23 28.0 2.2 1.5 1.7 12.1 0.15 75.5 9.9
2 140 24 17.1 2.0 1.3 1.4 10.6 0.08 72.6 7.1
3 100 27 27.0 1.9 1.2 1.4 15.8 0.16 77.3 10.3
4 107 33 30.8 1.9 1.3 1.5 19.3 0.18 73.3 9.0
5 122 39 32.0 2.5 1.6 1.9 19.3 0.16 71.5 7.2
6 115 23 20.0 2.2 1.3 1.5 12.2 0.11 70.2 6.7
7 122 25 20.5 1.8 1.6 1.7 10.1 0.08 72.8 8.5
8 76 8 10.5 2.0 1.6 1.6 13.6 0.18 76.6 11.5
9 110 32 29.1 2.1 1.4 1.6 17.8 0.16 76.7 13.1
10 112 19 17.0 1.7 1.2 1.3 13.1 0.12 76.0 8.5
11 91 22 24.2 1.7 1.2 1.3 15.3 0.17 69.2 7.8
12 45 19 42.2 2.3 1.3 1.8 12.0 0.27 67.3 9.8
13 102 18 17.6 2.2 1.1 1.3 16.9 0.17 67.1 8.2
14 163 81 49.7 1.5 1.0 1.3 14.3 0.09 69.8 6.2
15 79 29 36.7 2.0 1.2 1.5 11.9 0.15 65.7 8.7
16 221 6 2.7 1.5 1.1 1.1 16.3 0.07 70.9 6.2
17 71 20 28.2 2.8 1.5 1.8 12.6 0.18 68.9 8.1
18 54 10 18.5 2.8 1.6 1.8 25.5 0.47 73.0 17.3
19 79 24 30.4 1.5 1.2 1.3 9.2 0.12 69.6 7.2
20 47 6 12.8 2.8 2.0 2.1 19.4 0.41 73.4 14.0
21 112 9 8.0 2.2 1.3 1.4 14.7 0.13 70.0 8.3
22 104 15 14.4 2.5 1.5 1.6 20.6 0.20 73.7 10.8
23 96 12 12.5 2.7 1.5 1.6 14.8 0.15 74.9 9.3
1 Ruutu (25 cm x 25 cm) n:o
2 Versoja/ruutu
3 Kukkia/ruutu
4 Kukkimis-%
5 Lehtilukumäärä/verso: x̅ kukkivat versot
6 Lehtilukumäärä/verso: x̅ kukkimattomat versot
7 Lehtilukumäärä/verso: x̅ kaikki versot
8 Kuivapaino/ruutu (g)
9 Kuivapaino-marjat/ruutu (g)
10 Kuivapaino/verso (g)
11 Kuivapaino-marjat/verso (g)
12 Kosteus-%
13 Kosteus-% kun marjat otettu pois
14 Pituus (x̅ kymmenestä kukkaversosta)
III
Liite 3. Emi- ja hedekasviyksilöiden suurimman lehden
pituus, absoluuttinen leveys, korkeus ja habitusleveys
(cm): keskiarvo (x̅) ja keskiarvon keskivirhe (SE).
Lehden pituus: Lehden absoluuttinen leveys:
♀ ♂ ♀ ♂
--------- --------- --------- ---------
x̅ SE x̅ SE x̅ SE x̅ SE
-------------------------- --------------------------
1. 4.0 0.13 3.8 0.17 1. 5.7 0.16 5.8 0.22
2. 3.6 0.10 3.7 0.15 2. 5.3 0.17 5.7 0.21
3. 3.7 0.13 3.4 0.14 3. 5.4 0.16 5.1 0.24
4. 3.2 0.15 3.0 0.14 4. 4.7 0.21 4.6 0.21
5. 3.7 0.14 3.2 0.12 5. 5.8 0.15 5.2 0.18
6. 4.8 0.14 4.3 0.15 6. 7.2 0.24 6.6 0.25
7. 3.4 0.11 3.3 0.15 7. 5.4 0.13 5.3 0.20
8. 3.8 0.11 3.4 0.12 8. 5.8 0.18 5.4 0.20
9. 3.0 0.07 2.9 0.08 9. 4.5 0.09 4.6 0.11
10. 4.2 0.10 3.4 0.08 10. 6.7 0.12 5.6 0.18
11. 2.5 0.12 2.6 0.12 11. 3.9 0.13 4.2 0.19
12. 2.9 0.10 2.7 0.09 12. 4.6 0.17 4.3 0.15
13. 2.9 0.11 3.2 0.17 13. 4.5 0.15 4.7 0.20
14. 2.8 0.07 3.0 0.08 14. 4.0 0.12 4.4 0.15
15. 3.4 0.10 3.0 0.09 15. 5.2 0.16 4.6 0.16
16. 2.9 0.10 3.4 0.11 16. 4.5 0.15 5.4 0.15
17. 3.3 0.09 3.1 0.11 17. 5.0 0.13 4.7 0.15
18. 3.7 0.14 3.6 0.14 18. 5.7 0.20 5.5 0.18
19. 3.2 0.07 3.3 0.11 19. 5.0 0.12 5.4 0.17
20. 3.0 0.08 3.2 0.10 20. 5.0 0.13 5.2 0.17
-------------------------- --------------------------
Lehden korkeus: Lehden habitusleveys:
♀ ♂ ♀ ♂
--------- --------- --------- ---------
x̅ SE x̅ SE x̅ SE x̅ SE
-------------------------- --------------------------
1. 2.9 0.10 2.7 0.10 1. 5.3 0.16 5.2 0.24
2. 2.6 0.07 2.4 0.11 2. 5.0 0.18 5.3 0.21
3. 2.7 0.08 2.5 0.08 3. 4.7 0.21 4.5 0.23
4. 2.2 0.12 1.9 0.10 4. 4.5 0.20 4.3 0.21
5. 2.5 0.08 2.0 0.09 5. 5.3 0.17 5.0 0.20
6. 3.4 0.12 2.3 0.08 6. 6.2 0.28 6.1 0.26
7. 2.4 0.08 2.3 0.10 7. 4.9 0.15 4.7 0.20
8. 2.6 0.10 2.3 0.11 8. 5.2 0.16 4.7 0.17
9. 2.1 0.11 2.0 0.08 9. 4.2 0.11 4.4 0.13
10. 2.6 0.12 2.2 0.07 10. 6.3 0.14 5.3 0.14
11. 1.7 0.08 1.8 0.10 11. 3.5 0.13 4.0 0.17
12. 2.3 0.10 1.9 0.10 12. 4.1 0.17 3.9 0.14
13. 2.1 0.09 2.0 0.10 13. 4.1 0.16 4.2 0.13
14. 2.0 0.09 2.2 0.05 14. 3.5 0.10 3.8 0.13
15. 2.3 0.10 2.1 0.06 15. 5.0 0.18 4.4 0.19
16. 2.2 0.08 2.6 0.07 16. 4.2 0.15 4.8 0.14
17. 2.6 0.06 2.4 0.10 17. 4.0 0.14 4.1 0.15
18. 2.9 0.11 2.5 0.08 18. 4.4 0.13 4.8 0.19
19. 2.4 0.07 2.3 0.08 19. 4.3 0.13 4.9 0.17
20. 2.4 0.08 2.5 0.08 20. 4.6 0.12 4.6 0.18
-------------------------- --------------------------
IV
Liite 4. Emi- ja hedekasviyksilöiden suurimman lehden paino
(mg) ja lehden absoluuttinen leveys/pituus: keskiarvo (x̅) ja
keskiarvon keskivirhe (SE); ero testattu t-testillä.
Suurimman lehden paino:
♀ ♂
----------- -----------
x̅ SE x̅ SE t df merk.
----- ---- ----- ---- ----- -- -----
1. 209.4 14.4 189.0 15.1 0.977 38 -
2. 152.6 10.8 209.0 16.9 2.81 19 *
3. 149.5 11.0 137.2 12.9 0.725 38 -
4. 131.3 12.5 109.0 10.4 1.369 38 -
5. 187.5 10.7 173.6 12.6 0.843 38 -
6. 265.3 15.9 248.0 19.7 0.682 38 -
7. 160.0 10.9 158.7 13.6 0.074 38 -
8. 165.2 10.4 129.6 9.4 2.538 38 *
9. 118.4 5.4 134.1 8.3 1.581 19 -
10. 284.9 12.4 178.3 10.8 6.480 38 ***
11. 100.5 7.3 128.6 11.7 2.037 19 o
12. 129.2 9.8 107.5 7.9 1.727 38 o
13. 110.6 8.8 139.1 14.7 1.662 19 -
14. 89.9 5.1 115.1 8.1 2.632 19 *
15. 158.8 11.5 115.1 8.2 3.090 38 **
16. 111.2 9.3 171.4 9.7 4.484 38 ***
17. 145.9 8.2 126.8 8.9 1.575 38 -
18. 169.6 12.7 164.7 11.7 0.284 38 -
19. 152.2 8.3 155.0 10.7 0.207 38 -
20. 143.9 7.3 156.1 11.1 0.919 19 -
-----------------------------------------------
Lehden absoluuttinen leveys / pituus:
♀ ♂
---------- ---------
x̅ SE x̅ SE t df merk.
---- ---- ---- ---- ----- -- -----
1. 1.46 0.03 1.56 0.04 1.973 38 o
2. 1.48 0.02 1.55 0.03 1.737 19 o
3. 1.49 0.02 1.49 0.03 0.000 38 -
4. 1.49 0.03 1.56 0.04 1.373 38 -
5. 1.57 0.03 1.65 0.04 1.631 38 -
6. 1.50 0.03 1.55 0.03 1.318 38 -
7. 1.56 0.03 1.62 0.04 1.254 38 -
8. 1.52 0.03 1.57 0.03 1.363 38 -
9. 1.51 0.03 1.60 0.03 2.261 38 *
10. 1.60 0.03 1.65 0.03 1.129 38 -
11. 1.68 0.04 1.68 0.04 0.000 38 -
12. 1.60 0.04 1.60 0.04 0.000 38 -
13. 1.58 0.03 1.49 0.03 2.028 38 *
14. 1.43 0.02 1.47 0.02 1.203 38 -
15. 1.58 0.02 1.52 0.03 1.560 38 -
16. 1.59 0.03 1.60 0.03 0.243 38 -
17. 1.52 0.03 1.55 0.02 0.788 38 -
18. 1.52 0.03 1.54 0.04 0.442 19 -
19. 1.59 0.02 1.62 0.04 0.731 19 -
20. 1.66 0.04 1.62 0.02 0.952 19 -
---------------------------------------------
V
Liite 5. Emi- ja hedekasviyksilöiden lehden habitusleveys/
korkeus ja absoluuttinen leveys/habitusleveys: keskiarvo (x̅)
ja keskiarvon keskivirhe (SE); ero testattu t-testillä.
Lehden habitusleveys / korkeus:
♀ ♂
---------- ---------
x̅ SE x̅ SE t df merk.
---- ---- ---- ---- ----- -- -----
1. 1.85 0.07 1.99 0.08 1.336 38 -
2. 2.00 0.07 2.31 0.08 2.864 38 **
3. 1.78 0.10 1.79 0.06 0.085 19 -
4. 2.10 0.07 2.33 0.12 1.652 19 -
5. 2.17 0.08 2.56 0.17 2.084 19 o
6. 1.85 0.10 2.24 0.08 3.068 38 **
7. 2.05 0.09 2.15 0.12 0.671 38 -
8. 2.08 0.09 2.09 0.09 0.080 38 -
9. 2.03 0.10 2.32 0.10 2.015 38 o
10. 2.61 0.16 2.43 0.09 0.972 19 -
11. 2.17 0.09 2.25 0.11 0.570 38 -
12. 1.86 0.06 2.19 0.10 2.812 19 *
13. 1.97 0.05 2.25 0.09 2.819 19 *
14. 1.76 0.07 1.73 0.05 0.338 19 -
15. 2.23 0.11 2.09 0.05 1.129 19 -
16. 1.89 0.07 1.84 0.10 0.442 38 -
17. 1.56 0.06 1.74 0.05 2.353 38 *
18. 1.57 0.05 1.97 0.07 4.885 38 ***
19. 1.78 0.06 2.21 0.08 4.557 38 ***
20. 1.95 0.06 1.84 0.08 1.108 38 -
---------------------------------------------
Lehden absoluuttinen leveys / habitusleveys:
♀ ♂
---------- ---------
x̅ SE x̅ SE t df merk.
---- ---- ---- ---- ----- -- -----
1. 1.10 0.02 1.13 0.02 1.262 38 -
2. 1.05 0.01 1.07 0.02 0.294 38 -
3. 1.18 0.03 1.13 0.02 1.573 38 -
4. 1.05 0.01 1.08 0.02 1.455 38 -
5. 1.10 0.01 1.07 0.02 1.342 38 -
6. 1.18 0.05 1.09 0.02 2.726 19 *
7. 1.11 0.02 1.13 0.02 0.733 38 -
8. 1.10 0.22 1.15 0.03 1.573 38 -
9. 1.09 0.02 1.04 0.01 1.917 19 o
10. 1.07 0.01 1.05 0.01 0.970 38 -
11. 1.12 0.02 1.05 0.01 3.318 19 **
12. 1.12 0.02 1.10 0.02 0.665 38 -
13. 1.11 0.02 1.13 0.06 0.325 19 -
14. 1.13 0.02 1.17 0.02 1.405 38 -
15. 1.07 0.01 1.06 0.02 0.485 38 -
16. 1.10 0.02 1.15 0.02 1.644 38 -
17. 1.28 0.03 1.16 0.02 3.328 19 **
18. 1.29 0.03 1.14 0.02 4.090 38 ***
19. 1.18 0.02 1.11 0.02 2.327 38 *
20. 1.08 0.02 1.15 0.03 1.881 19 -
---------------------------------------------
VI
Liite 6. Emi- ja hedekasviyksilöiden lehden kärkikulma ja
tyvikulma (°): keskiarvo (x̅) ja keskiarvon keski-
virhe (SE); ero testattu Mann-Whitneyn U-testillä.
Lehden kärkikulma:
♀ ♂
-------- --------
x̅ SE x̅ SE U z merk.
--- --- --- --- ----- ----- -----
1. 92 1.0 81 2.0 47.5 4.227 ***
2. 85 1.4 85 2.9 180.5 0.536 -
3. 84 2.7 87 2.0 174.5 0.701 -
4. 76 2.2 78 2.3 160.5 1.090 -
5. 81 1.9 76 2.9 156.5 1.204 -
6. 75 1.6 75 1.8 197.0 0.083 -
7. 80 1.7 86 2.0 126.0 2.041 *
8. 98 1.6 66 1.5 0.0 5.468 ***
9. 99 1.8 103 2.0 164.0 0.988 -
10. 97 1.4 107 2.1 72.0 3.525 ***
11. 104 2.3 99 3.1 138.0 1.703 o
12. 92 3.1 92 1.5 182.0 0.498 -
13. 91 1.7 85 2.2 118.5 2.249 *
14. 90 2.3 78 3.2 103.5 2.629 **
15. 84 2.1 86 1.4 157.5 1.172 -
16. 84 2.6 95 1.8 81.5 3.241 **
17. 95 1.3 92 1.6 147.0 1.479 -
18. 89 2.4 93 1.5 151.5 1.339 -
19. 91 1.7 79 1.8 57.0 3.932 ***
20. 99 3.3 79 1.9 21.5 4.877 ***
--------------------------------------------
Lehden tyvikulma:
♀ ♂
--------- ---------
x̅ SE x̅ SE U z merk.
--- --- --- --- ----- ----- -----
1. -3 6.4 46 6.9 42.5 4.310 ***
2. -47 7.5 17 9.4 47.5 4.141 ***
3. 45 6.4 44 4.9 199.5 0.014 -
4. 43 6.0 41 5.0 192.0 0.218 -
5. 11 5.6 15 4.1 190.0 0.279 -
6. 64 6.3 19 4.4 42.0 4.299 ***
7. 43 4.8 12 5.3 65.0 3.676 ***
8. 64 6.5 72 6.5 166.5 0.914 -
9. 84 6.0 70 7.2 145.0 1.497 -
10. 9 2.9 7 8.3 187.5 0.344 -
11. 37 5.6 18 6.4 112.5 2.384 *
12. 54 8.2 40 8.1 162.5 1.021 -
13. 26 6.2 86 6.7 30.5 4.613 ***
14. 107 4.7 90 2.9 96.0 2.845 **
15. 19 10.0 18 6.8 186.0 0.382 -
16. 47 9.1 56 6.5 174.5 0.695 -
17. 66 5.3 56 6.4 156.5 1.191 -
18. 71 5.7 68 6.9 192.0 0.218 -
19. 45 7.3 31 4.6 155.0 1.228 -
20. -31 5.3 -24 13.0 183.5 0.449 -
-----------------------------------------------
VII
Liite 7. Emi- ja hedekasviyksilöiden lehden sivuliuskojen
lkm. ja lehden sahalaita (mm) : keskiarvo (x̅) ja keskiarvon
keskivirhe (SE); ero testattu Mann-Whitneyn U-testillä.
Lehden sivuliuskojen lkm:
♀ ♂
---------- ---------
x̅ SE x̅ SE U z merk.
---- ---- --- ---- ----- ----- -----
1. 13.3 0.73 6.5 0.53 10.5 5.147 ***
2. 6.4 0.45 5.3 0.54 153.5 1.270 -
3. 6.5 0.64 7.0 0.63 189.5 0.289 -
4. 5.1 0.59 8.7 0.64 67.0 3.626 ***
5. 9.2 0.90 5.3 0.84 98.5 2.756 **
6. 5.2 0.38 3.0 0.36 59.5 3.871 ***
7. 4.1 0.66 5.2 0.43 123.5 2.097 *
8. 3.3 0.44 7.4 0.46 32.5 4.562 ***
9. 2.7 0.27 0.7 0.26 53.5 4.097 ***
10. 0.4 0.15 0.2 0.16 162.0 1.474 -
11. 2.8 0.58 4.2 0.40 103.0 2.657 **
12. 2.3 0.27 2.9 0.36 154.0 1.284 -
13. 4.3 0.39 4.6 0.40 188.5 0.318 -
14. 5.0 0.48 7.7 0.70 97.0 0.749 -
15. 3.2 0.30 3.0 0.42 173.0 0.749 -
16. 2.1 0.12 2.9 0.45 162.5 1.036 -
17. 4.0 0.28 4.9 0.48 155.5 1.242 -
18. 5.8 0.61 6.7 0.73 163.5 0.997 -
19. 4.2 0.53 6.3 0.55 106.0 2.585 **
20. 1.7 0.18 8.9 0.92 0.0 5.481 ***
-----------------------------------------------
Lehden sahalaita:
♀ ♂
--------- ---------
x̅ SE x̅ SE U z merk.
--- ---- --- ---- ----- ----- -----
1. 0.5 0.00 0.9 0.04 30.0 5.369 ***
2. 0.8 0.06 1.0 0.03 130.0 2.448 *
3. 0.9 0.05 0.8 0.06 144.0 1.899 o
4. 1.0 0.03 0.8 0.05 150.0 1.869 o
5. 1.0 0.04 0.7 0.05 76.5 3.955 ***
6. 1.1 0.03 1.0 0.05 163.0 1.612 -
7. 1.0 0.03 0.8 0.05 140.0 2.342 *
8. 0.6 0.03 0.5 0.03 190.0 0.593 -
9. 0.6 0.03 0.6 0.05 170.0 1.233 -
10. 0.5 0.03 0.6 0.05 170.0 1.416 -
11. 0.6 0.03 0.5 0.03 190.0 0.593 -
12. 0.6 0.04 0.7 0.06 150.0 1.748 o
13. 1.0 0.04 0.9 0.06 162.0 1.361 -
14. 0.5 0.00 0.7 0.06 110.0 3.365 ***
15. 0.9 0.05 0.9 0.05 190.0 0.350 -
16. 1.0 0.06 0.9 0.05 147.5 1.877 o
17. 0.8 0.06 0.8 0.06 190.0 1.313 -
18. 0.9 0.05 0.8 0.06 170.0 0.967 -
19. 0.8 0.06 0.8 0.06 190.0 0.313 -
20. 1.0 0.03 1.0 0.07 198.0 0.058 -
----------------------------------------------
VIII
Liite 8. Emi- ja hedekasviyksilöiden versopituus (cm) ja leh-
tilukumäärä: keskiarvo (x̅) ja keskiarvon keskivirhe (SE); ero
testattu t-testillä ja Mann-Whitneyn U-testillä.
Versopituus:
♀ ♂
---------- ---------
x̅ SE x̅ SE t df merk.
---- ---- --- ---- ----- -- -----
1. 8.2 0.24 7.6 0.38 1.336 19 -
2. 8.0 0.27 7.9 0.31 0.242 38 *
3. 9.2 0.37 8.7 0.23 1.143 19 -
4. 8.5 0.28 7.1 0.26 3.627 38 ***
5. 8.4 0.23 7.3 0.24 3.281 38 **
6. 10.2 0.40 9.0 0.27 2.496 38 *
7. 7.9 0.33 6.4 0.26 3.571 38 **
8. 9.0 0.24 8.0 0.25 2.860 38 **
9. 8.0 0.34 6.4 0.19 4.120 19 ***
10. 9.0 0.24 7.9 0.25 3.148 38 **
11. 6.5 0.17 5.1 0.26 4.488 19 ***
12. 7.4 0.27 6.6 0.27 2.099 38 *
13. 8.4 0.37 7.0 0.35 2.766 38 **
14. 6.9 0.28 7.3 0.29 1.000 38 -
15. 10.0 0.33 9.5 0.27 1.174 38 -
16. 7.4 0.34 8.4 0.33 2.101 38 *
17. 8.5 0.26 7.6 0.34 2.075 38 *
18. 7.4 0.29 7.2 0.32 0.464 38 -
19. 8.4 0.29 8.5 0.29 0.245 38 -
20. 7.4 0.28 7.7 0.20 0.865 38 -
----------------------------------------------
Lehtien lukumäärä:
♀ ♂
--------- ---------
x̅ SE x̅ SE U z merk.
--- ---- --- ---- ----- ----- -----
1. 2.1 0.11 2.1 0.11 200.0 0.000 -
2. 2.2 0.09 2.8 0.12 88.0 3.465 ***
3. 2.1 0.10 2.4 0.11 144.0 1.899 o
4. 2.7 0.11 2.3 0.11 120.0 2.498 *
5. 2.1 0.11 2.7 0.13 91.5 3.321 ***
6. 2.5 0.14 2.4 0.11 176.5 0.743 -
7. 2.2 0.11 2.1 0.12 192.0 0.277 -
8. 2.3 0.11 2.2 0.09 180.0 0.721 -
9. 2.4 0.11 2.4 0.11 190.0 0.322 -
10. 2.9 0.14 2.2 0.12 90.0 3.294 ***
11. 2.1 0.05 2.2 0.12 169.5 1.250 -
12. 2.0 0.09 2.0 0.13 191.5 0.315 -
13. 2.7 0.11 2.2 0.11 97.0 3.186 **
14. 1.7 0.11 2.1 0.09 127.0 2.615 **
15. 2.4 0.11 2.3 0.11 180.0 0.655 -
16. 2.0 0.10 2.2 0.09 164.0 1.399 -
17. 2.2 0.12 2.3 0.11 183.0 0.576 -
18. 2.1 0.10 2.3 0.11 163.0 1.329 -
19. 2.2 0.08 2.6 0.11 110.0 2.902 **
20. 2.1 0.09 2.2 0.12 171.5 1.060 -
----------------------------------------------
IX
Liite 9. Emi- ja hedekasviyksilöiden kukkien (kk), varsien (vr),
lehtien (lh) ja varsien + lehtien yhteinen (vrlh) paino grammoina
ja suurimman lehden painon osuus koko lehtipainosta (slho) sekä
näiden keskiarvot (x̅), keskihajonnat (SD) ja keskivirheet (SE).
Yksilöiden painot ovat summia 20 versosta. Lopussa Kevoniemen
(Ke), Rassijoen (RJ), Puksalskaidin (Pu), Ekkeroyan (E1 = kuiva,
E2 = kostea paikka) ja Varangerbotnin ("litteän hedeyksilön",
Vb) yksilönäytteet.
Emikasvi: Hedekasvi:
--------- ----------
No. kk vr lh vrlh slho kk vr lh vrlh slho
--- ------------------------------ -----------------------------
1. 1.41 0.93 6.05 6.98 0.69 0.28 0.68 5.89 6.57 0.64
2. 1.60 0.70 4.85 5.55 0.63 0.25 0.99 7.85 8.84 0.53
3. 1.82 0.82 4.44 5.26 0.67 0.25 0.77 4.28 5.05 0.64
4. 1.71 0.76 4.74 5.50 0.55 0.24 0.57 3.83 4.40 0.57
5. 1.10 0.70 5.78 6.48 0.65 0.26 0.70 6.59 7.29 0.53
6. 1.49 1.32 9.14 10.46 0.58 0.37 1.16 8.85 10.01 0.56
7. 1.41 0.54 4.88 5.42 0.66 0.31 0.65 5.06 5.71 0.63
8. 2.64 0.78 5.46 6.24 0.60 0.25 0.72 4.15 4.87 0.62
9. 2.11 0.70 4.16 4.86 0.57 0.29 0.47 4.01 4.48 0.67
10. 2.66 1.13 10.88 12.01 0.52 0.30 0.79 5.70 6.49 0.63
11. 1.75 0.36 3.32 3.68 0.61 0.23 0.41 3.98 4.69 0.65
12. 2.16 0.49 3.70 4.19 0.70 0.27 0.47 3.18 3.65 0.68
13. 2.86 0.75 4.07 4.82 0.54 0.29 0.61 4.58 5.19 0.61
14. 2.76 0.42 2.34 2.76 0.77 0.25 0.53 3.34 3.87 0.69
15. 2.78 1.06 5.24 6.30 0.61 0.31 0.90 3.85 4.75 0.60
16. 2.82 0.61 3.18 3.79 0.70 0.20 1.02 5.14 6.16 0.67
17. 2.18 0.75 4.25 5.00 0.69 0.25 0.70 4.07 4.77 0.62
18. 2.68 0.58 5.56 6.14 0.61 0.22 0.78 5.92 6.70 0.55
19. 2.56 0.88 4.76 5.64 0.64 0.27 0.97 5.53 6.50 0.56
20. 2.87 0.55 4.64 5.19 0.62 0.35 0.65 4.95 5.60 0.63
--- ------------------------------- -----------------------------
x̅ 2.17 0.74 5.07 5.81 0.63 0.27 0.73 5.04 5.78 0.61
SD 0.59 0.24 1.94 2.13 0.06 0.04 0.20 1.47 1.62 0.05
SE 0.13 0.05 0.43 0.48 0.01 0.01 0.04 0.33 0.36 0.01
--- ------------------------------ -----------------------------
Ke 0.95 0.53 4.58 5.11 0.74 0.22 0.55 4.85 5.40 0.64
RJ 0.84 0.85 3.92 4.77 0.63 0.27 1.00 4.58 5.58 0.62
Pu 0.67 0.79 4.59 5.38 0.68 0.23 0.63 4.49 5.12 0.72
E1 2.13 0.62 3.54 4.16 0.69 0.33 0.69 4.11 4.80 0.76
E2 2.21 3.22 12.06 15.28 0.48 0.39 2.38 11.32 13.70 0.58
Vb - - - - - 0.17 0.80 6.24 7.04 0.59
--- ------------------------------ -----------------------------
X
Liite 10. Korrelaatiokertoimen merkitsevyys eri lehtimit-
tojen ja -painojen välillä emikasvilla. 1: Versopaino =
varsien + lehtien paino.
Varsien paino/lehtien paino 0.788 ***
/versopaino(1) 0.574 **
/suur.lh.paino 0.781 ***
/versopituus 0.907 ***
/lehtilkm. 0.629 **
/lehden korkeus 0.655 **
/ hab.leveys 0.791 ***
/ pituus 0.794 ***
/ abs.leveys 0.766 ***
/ hab.lev/kork. 0.249 -
/ abs./hab.lev. -0.018 -
/ abs.lev/pit. -0.208 -
/ kärkikulma -0.348 -
/ tyvikulma 0.059 -
/ sivuliusk. 0.348 -
/ sahalait. 0.151 -
Lehtien paino/versopaino(1) 0.500 *
/suur.lh.paino 0.971 ***
/versopituus 0.620 **
/lehtilkm. 0.634 **
/lehden korkeus 0.666 **
/ hab.leveys 0.912 ***
/ pituus 0.853 ***
/ abs.leveys 0.908 ***
/ hab.lev/kork. 0.462 *
/ abs./hab.lev. -0.039 -
/ abs.lev/pit. -0.004 -
/ kärkikulma -0.163 -
/ tyvikulma -0.040 -
/ sivuliusk. 0.017 -
/ sahalait. 0.014 -
Versopaino(1)/suur.lh.paino 0.517 *
/versopituus 0.491 *
/lehtilkm. 0.214 -
/lehden korkeus 0.605 **
/ hab.leveys 0.484 *
/ pituus 0.604 **
/ abs.leveys 0.579 **
/ hab.lev/kork. -0.107 -
/ abs./hab.lev. 0.192 -
/ abs.lev/pit. -0.167 -
/ kärkikulma -0.406 o
/ tyvikulma -0.216 -
/ sivuliusk. 0.051 -
/ sahalait. 0.339 -
Suur.lh.paino/versopituus 0.618 **
/lehtilkm. 0.472 *
/lehden korkeus 0.776 ***
/ hab.leveys 0.932 ***
/ pituus 0.915 ***
/ abs.leveys 0.953 ***
/ hab.lev/kork. 0.336 -
/ abs./hab.lev. 0.038 -
/ abs.lev/pit. -0.080 -
/ kärkikulma -0.224 -
/ tyvikulma -0.066 -
/ sivuliusk. 0.177 -
/ sahalait. 0.015 -
Versopituus /lehtilkm. 0.581 **
/lehden korkeus 0.585 **
/ hab.leveys 0.710 ***
/ pituus 0.717 ***
/ abs.leveys 0.690 ***
/ hab.lev/kork. 0.218 -
/ abs./hab.lev. -0.012 -
/ abs.lev/pit. -0.237 -
/ kärkikulma -0.454 *
/ tyvikulma 0.152 -
/ sivuliusk. 0.094 -
/ sahalait. 0.296 -
Lehtilukum. /lehden korkeus 0.137 -
/ hab.leveys 0.512 *
/ pituus 0.363 -
/ abs.leveys 0.409 o
/ hab.lev/kork. 0.573 **
/ abs./hab.lev. -0.271 -
/ abs.lev/pit. 0.107 -
/ kärkikulma -0.102 -
/ tyvikulma 0.109 -
/ sivuliusk. -0.251 -
/ sahalait. 0.160 -
Lehden kork. / hab.leveys 0.727 ***
/ pituus 0.911 ***
/ abs.leveys 0.879 ***
/ hab.lev/kork. -0.257 -
/ abs./hab.lev. 0.384 o
/ abs.lev/pit. -0.396 o
/ kärkikulma -0.408 o
/ tyvikulma 0.071 -
/ sivuliusk. 0.408 o
/ sahalait. 0.232 -
Lh.hab.leveys/ pituus 0.906 ***
/ abs.leveys 0.938 ***
/ hab.lev/kork. 0.463 *
/ abs./hab.lev. -0.356 -
/ abs.lev/pit. -0.117 -
/ kärkikulma -0.354 -
/ tyvikulma -0.164 -
/ sivuliusk. 0.180 -
/ sahalait. 0.134 -
Lehden pituus/ abs.leveys 0.970 ***
/ hab.lev/kork. 0.113 -
/ abs./hab.lev. 0.138 -
/ abs.lev/pit. -0.377 -
/ kärkikulma -0.408 o
/ tyvikulma 0.018 -
/ sivuliusk. 0.360 -
/ sahalait. 0.122 -
Lh.abs.leveys/ hab.lev/kork. 0.202 -
/ abs./hab.lev. 0.124 -
/ abs.lev/pit. -0.175 -
/ kärkikulma -0.347 -
/ tyvikulma 0.013 -
/ sivuliusk. 0.209 -
/ sahalait. 0.179 -
Hab.lev/kork./ abs./hab.lev. 0.745 ***
/ abs.lev/pit. 0.384 o
/ kärkikulma 0.106 -
/ tyvikulma -0.289 -
/ sivuliusk. -0.299 -
/ sahalait. -0.163 -
Abs./hab.lev./ abs.lev/pit. -0.148 -
/ kärkikulma 0.031 -
/ tyvikulma 0.531 *
/ sivuliusk. 0.097 -
/ sahalait. 0.114 -
Abs.lev/pit. / kärkikulma 0.423 o
/ tyvikulma -0.046 -
/ sivuliusk. -0.564 **
/ sahalait. 0.140 -
Lh.kärkikulma/ tyvikulma -0.007 -
/ sivuliusk. -0.342 -
/ sahalait. -0.662 **
Lh. tyvikulma/ sivuliusk. -0.231 -
/ sahalait. 0.052 -
Lh.sivuliusk./ sahalait. 0.011 -
XI
Liite 11. Korrelaatiokertoimen merkitsevyys eri lehtimit-
tojen ja -painojen välillä hedekasvilla. 1: Versopaino =
varsien + lehtien paino. Lopussa emi- ja hedekasvin väli-
nen korrelaatio eri ominaisuuksissa.
Varsien paino/lehtien paino 0.715 ***
/versopaino(1) 0.773 ***
/suur.lh.paino 0.691 ***
/versopituus 0.817 ***
/lehtilkm. 0.447 *
/lehden korkeus 0.536 *
/ hab.leveys 0.758 ***
/ pituus 0.762 ***
/ abs.leveys 0.772 ***
/ hab.lev/kork. -0.027 -
/ abs./hab.lev. 0.042 -
/ abs.lev/pit. -0.138 -
/ kärkikulma -0.218 -
/ tyvikulma -0.233 -
/ sivuliusk. -0.122 -
/ sahalait. 0.579 **
Lehtien paino/versopaino(1) 0.996 ***
/suur.lh.paino 0.967 ***
/versopituus 0.343 -
/lehtilkm. 0.572 **
/lehden korkeus 0.372 -
/ hab.leveys 0.920 ***
/ pituus 0.841 ***
/ abs.leveys 0.876 ***
/ hab.lev/kork. 0.337 -
/ abs./hab.lev. -0.179 -
/ abs.lev/pit. 0.118 -
/ kärkikulma -0.187 -
/ tyvikulma -0.376 -
/ sivuliusk. -0.111 -
/ sahalait. 0.491 *
Versopaino(1)/suur.lh.paino 0.964 ***
/versopituus 0.413 o
/lehtilkm. 0.578 **
/lehden korkeus 0.404 o
/ hab.leveys 0.929 ***
/ pituus 0.858 ***
/ abs.leveys 0.890 ***
/ hab.lev/kork. 0.302 -
/ abs./hab.lev. -0.157 -
/ abs.lev/pit. 0.090 -
/ kärkikulma -0.197 -
/ tyvikulma -0.370 -
/ sivuliusk. -0.116 -
/ sahalait. 0.517 *
Suur.lh.paino/versopituus 0.325 -
/lehtilkm. 0.409 o
/lehden korkeus 0.473 *
/ hab.leveys 0.931 ***
/ pituus 0.869 ***
/ abs.leveys 0.909 ***
/ hab.lev/kork. 0.232 -
/ abs./hab.lev. -0.111 -
/ abs.lev/pit. 0.143 -
/ kärkikulma -0.096 -
/ tyvikulma -0.358 -
/ sivuliusk. -0.185 -
/ sahalait. 0.478 *
Versopituus /lehtilkm. 0.298 -
/lehden korkeus 0.506 *
/ hab.leveys 0.489 *
/ pituus 0.562 *
/ abs.leveys 0.522 *
/ hab.lev/kork. -0.239 -
/ abs./hab.lev. 0.156 -
/ abs.lev/pit. -0.403 o
/ kärkikulma -0.344 -
/ tyvikulma -0.119 -
/ sivuliusk. 0.021 -
/ sahalait. 0.517 *
Lehtilukum. /lehden korkeus 0.020 -
/ hab.leveys 0.435 o
/ pituus 0.283 -
/ abs.leveys 0.316 -
/ hab.lev/kork. 0.405 o
/ abs./hab.lev. -0.384 o
/ abs.lev/pit. 0.063 -
/ kärkikulma -0.171 -
/ tyvikulma -0.226 -
/ sivuliusk. 0.017 -
/ sahalait. 0.218 -
Lehden kork. / hab.leveys 0.445 *
/ pituus 0.666 **
/ abs.leveys 0.633 **
/ hab.lev/kork. -0.614 **
/ abs./hab.lev. 0.599 **
/ abs.lev/pit. -0.239 -
/ kärkikulma -0.139 -
/ tyvikulma -0.020 -
/ sivuliusk. 0.279 -
/ sahalait. 0.505 *
Lh.hab.leveys/ pituus 0.884 ***
/ abs.leveys 0.957 ***
/ hab.lev/kork. 0.328 -
/ abs./hab.lev. -0.202 -
/ abs.lev/pit. 0.170 -
/ kärkikulma -0.178 -
/ tyvikulma -0.399 o
/ sivuliusk. -0.181 -
/ sahalait. 0.389 o
Lh.pituus / abs.leveys 0.957 ***
/ hab.lev/kork. -0.030 -
/ abs./hab.lev. 0.183 -
/ abs.lev/pit. -0.229 -
/ kärkikulma -0.322 -
/ tyvikulma -0.099 -
/ sivuliusk. 0.057 -
/ sahalait. 0.541 *
Lh.abs.leveys/ hab.lev/kork. 0.098 -
/ abs./hab.lev. 0.080 -
/ abs.lev/pit. 0.041 -
/ kärkikulma -0.268 -
/ tyvikulma -0.278 -
/ sivuliusk. -0.020 -
/ sahalait. 0.444 o
Hab.lev/kork./ abs./hab.lev. -0.803 ***
/ abs.lev/pit. 0.494 *
/ kärkikulma 0.081 -
/ tyvikulma -0.295 -
/ sivuliusk. -0.404 o
/ sahalait. -0.246 -
Abs./hab.lev./ abs.lev/pit. -0.443 o
/ kärkikulma -0.394 o
/ tyvikulma 0.394 o
/ sivuliusk. 0.580 **
/ sahalait. 0.244 -
Abs.lev/pit. / kärkikulma 0.306 -
/ tyvikulma -0.590 **
/ sivuliusk. -0.304 -
/ sahalait. -0.382 o
Lh.kärkikulma/ tyvikulma -0.023 -
/ sivuliusk. -0.693 ***
/ sahalait. -0.259 -
Lh. tyvikulma/ sivuliusk. 0.058 -
/ sahalait. -0.259 -
Lh.sivuliusk./ sahalait. 0.200 -
------------------------------------------
♀/♂:
Varsien paino 0.643 **
Lehtien paino 0.598 **
Versopaino 0.603 **
Suurimman lehden paino 0.673 **
Versopituus 0.728 ***
Lehtilukumäärä 0.082 -
Lehden korkeus 0.581 **
Lehden habitusleveys 0.844 ***
Lehden pituus 0.830 ***
Lehden absoluuttinen leveys 0.831 ***
Lh. habitusleveys/korkeus 0.659 **
Lh. absol.lev./habitusleveys 0.445 **
Lh. absol.leveys/pituus 0.677 **
Lehden kärkikulma 0.380 o
Lehden tyvikulma 0.678 **
Lh. sivuliuskojen lkm. 0.382 **
Lehden sahalaita 0.626 **
XII
Liite 12. Emi- ja hedekasviyksilöiden terälehtilukumäärä
(tl.), kukan leveys (lev. cm), kukan paino (pai. mg) ja
verson lehtilukumäärä (lh.) sekä näiden keskiarvot (x̅),
keskihajonnat (SD) ja keskivirheet (SE). Näytteenottopaikat
ovat seuraavat: 1.- 3. Skallovaara, alue 2.; 4.- 5. Skallo-
vaara, alue 1.; 6.- 8. Shirrajärvi; 9.- 20. Varangerbotn.
Lopussa Kevoniemen (Ke), Rassijoen (RJ), Puksalskaidin (Pu),
Ekkerøyan (E1 = kuiva, E2 = kostea paikka), Vardøn (Va) ja
Varangerbotnin ("litteän hedeyksilön", Vb) yksilönäytteet.
(Yksilöarvot laskettu keskiarvona 20:stä versosta.)
Emikasvi: Hedekasvi:
No. tl. lev. pai. lh. No. tl. lev. pai. lh.
--- --- ---- ---- --- --- --- ---- ---- ---
1. 5.4 2.4 24.7 1.8 1. 5.1 2.4 23.4 2.0
2. 4.5 1.8 15.6 1.7 2. 5.4 2.3 21.9 2.4
3. 5.2 2.4 26.0 2.0 3. 4.9 2.2 25.0 2.0
4. 5.1 2.2 21.3 1.9 4. 5.2 2.5 22.3 2.1
5. 4.8 2.1 20.4 1.8 5. 5.1 2.3 22.3 2.0
6. 6.0 2.3 19.6 2.2 6. 5.1 2.4 20.7 2.3
7. 5.2 2.2 21.5 2.0 7. 4.8 2.5 22.1 2.2
8. 5.3 2.2 18.1 2.1 8. 5.5 2.3 17.8 2.5
9. 4.5 2.4 15.9 2.0 9. 4.7 2.4 19.0 2.3
10. 4.9 2.3 22.0 2.2 10. 5.0 3.0 22.5 2.1
11. 5.1 1.9 16.2 2.3 11. 4.4 2.6 18.8 1.7
12. 5.2 2.7 21.8 2.2 12. 4.8 2.5 21.2 2.1
13. 4.8 2.2 21.9 2.2 13. 5.0 2.3 20.1 2.2
14. 4.7 2.4 19.8 2.2 14. 4.6 2.4 16.1 2.3
15. 4.9 2.6 25.9 2.0 15. 4.9 2.7 24.2 2.3
16. 4.9 2.0 19.3 2.1 16. 4.4 2.5 24.6 2.0
17. 4.3 2.2 24.9 2.0 17. 4.7 2.4 21.9 2.4
18. 4.3 2.2 19.7 2.1 18. 4.6 2.4 22.4 1.7
19. 4.9 2.3 19.4 2.3 19. 4.6 2.3 17.3 2.5
20. 4.7 1.9 15.7 2.3 20. 4.8 2.3 24.0 2.0
-------------------------- --------------------------
x̅ 4.94 2.24 20.49 2.07 x̅ 4.88 2.44 21.38 2.16
SD 0.40 0.23 3.25 0.18 SD 0.30 0.18 2.50 0.23
SE 0.09 0.05 0.73 0.04 SE 0.07 0.04 0.56 0.05
-------------------------- --------------------------
Ke 4.6 2.2 16.8 1.8 Ke 4.5 2.3 18.4 1.8
RJ 4.6 2.2 16.1 2.2 RJ 4.4 1.9 15.3 2.0
Pu 4.3 2.0 10.9 1.6 Pu 4.2 1.9 18.6 1.4
E1 5.1 2.4 18.8 2.2 E1 4.9 2.6 24.4 2.2
E2 5.1 2.9 24.4 2.9 E2 4.8 2.6 26.5 2.2
Va 4.7 2.5 24.3 2.1 Va 5.7 2.6 28.1 2.2
Vb - - - - Vb 5.0 2.5 18.6 2.3
-------------------------- ---------------------------